TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE :
1 -GENERALITES :
IL est associé aux os du squelette et responsable de la mastication, de la déglutition et de la locomotion. Il présente une couleur rougeâtre due à une importante vascularisation et à la présence d’un pigment respiratoire rouge appelé myoglobine. Les contractions de ce muscle sont brèves, rapides et volontaires.
Les fibres musculaires striées squelettiques dérivent du mésoblaste intra embryonnaire. La différenciation des cellules myotomiales comporte quatre stades cellulaires
La régénération est assurée par des cellules satellites situées au sein même du sarcolemme entre la membrane plasmique et la lame basale.
Le muscle strié squelettique est entouré par un tissu conjonctif richement vascularisé, appelé epimysium. A l’intérieur du muscle, chaque faisceau de fibres musculaires est entouré par du tissu conjonctif appelé périmysium. A l’intérieur de Chaque faisceau les fibres musculaires striées squelettiques sont entourées par du tissu conjonctif appelé endomysium.
Le muscle strié est richement vascularisé. Les artérioles du périmysium s’arborisent en capillaires. Ces derniers longent les f.m.s.s dans l’endomysium. Chaque f.m.s.s possède sa propre innervation. Elle peut être motrice ou sensitive.
2 -STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE DES FIBRES MUSCULAIRES STRIEES SQUELETTIQUES :
A l’état frais les f.m.s.s présentent un aspect cylindrique, avec des extrémités coniques. Dans certains cas elles sont fusiformes, avec des extrémités effilées. La longueur varie de quelques mm à plusieurs cm. Son diamètre est d’autant plus élevé que le muscle est plus fort ; il varie de 10 à 100 µ.
Chaque fibre comprend une membrane d’enveloppe appelée sarcolemme, un cytoplasme fondamental appelé sarcoplasme et un myoplasme axial contractile.
Le sarcolemme regroupe une membrane plasmique de 75A° d’épaisseur doublée d’une lame basale externe.
Prés du sarcolemme, on observe plusieurs noyaux ovalaires, orientés tous dans l’axe longitudinal de la fibre musculaire. Le reste du sarcoplasme est occupé par de nombreux sarcosomes, un appareil de golgi périnucléaire, peu développé, un réticulum sarcoplasmique, des tubules T, des inclusions glycogéniques, des gouttelettes lipidiques et des pigments respiratoires.
Dans l’axe central de la f.m.s.s, on observe le myoplasme. Ce dernier est constitué de myofibrilles groupées en faisceaux longitudinaux. Elles sont parallèles les unes par rapport aux autres. En coupe transversale les myofibrilles se présentent sous l’aspect de colonnettes de leidig, alors qu’en coupe longitudinale elles constituent des champs de conheim.
Au microscope photonique chaque myofibrille est subdivisée en plusieurs unités fondamentales successives, appelées sarcoméres. Ces derniers sont constitués par deux stries Z (zwichensheibe) situées aux extrémités de chaque sarcomère, deux demi-bandes I (isotrope) ou bandes claires, situées de part et d’autres de la bande A, une bande A (anisotrope) ou bande sombre, une bande H (bande de Heller) située dans la partie médiane de la bande A et Une strie M (mittelmembran) qui divise la bande A, la bande H et le sarcomère en deux parties égales.
En lumière polarisée on observe une alternance de bandes claires (I) et de bandes sombres (A).
La microscopie électronique révèle qu’au niveau du sarcomère, la myofibrille est constituée de plusieurs centaines de myofilaments. On distingue deux types de myofilaments ; les myofilaments fins et les myofilaments épais. Les premiers ont une longueur de 2µ. Ils sont présents partout sauf au niveau de la bande H. Leur point d’attache est la strie Z. les seconds ont une taille de 1.5µ, ils sont présents qu’au niveau de la bande A. Les myofibrilles ont des rapports étroits par leurs faces latérales à des structures contenues dans le sarcoplasme. C’est les cas des sarcosomes qui se disposent dans le sarcoplasme interfibrillaire. Ce sont des mitochondries allongées, aplaties et plaquées contre les myofibrilles. On en compte une à deux par sarcomère. Ils sont parallèles à l’axe des myofilaments. Leur rôle énergétique dans la contraction est évident.
On peut citer aussi les systèmes T. on les appelle aussi système transverse. Ils constituent un réseau de tubules transverse, provenant de l’invagination de la membrane plasmique. Ils sont toujours en contact avec le milieu extracellulaire. Leur diamètre varie entre 50 et 120 nm. Ils constituent un lieu de passage du calcium. Le système T entoure complètement la myofibrille. On l’observe entre les bandes A et I.
Il y’a enfin le R.S. Ce dernier est très développé. Il regroupe un réseau de tubules longitudinaux qui entourent les myofibrilles. Sa structure varie selon qu’il encercle la bande A ou I. Les tubules du R.S qui confluent aux extrémités des bandes A et I, déterminent des citernes terminales. Deux citernes terminales encerclant un tubule du système T constituent une triade. Chaque sarcomère possède deux triades.
3 -ARCHITECTURE MOLECULAIRE DES MYOFIBRILLES :
Il est bien établi que les protéines fibreuses sont à l’origine de la contraction musculaire. Il existe quatre types de protéines contractiles :
- la myosine est une molécule formée d’une meromyosine L (chaîne légère de poids moléculaire 94 000) et d’une meromyosine H (chaîne lourde de poids moléculaire 236 000). La HMM est formée de deux sous unités la première S1 composée de deux tètes globulaires identiques SF1 et la seconde S2 fibrillaire. La myosine possède une activité ATPasique liée à HMM au niveau des SF1. Les LMM constituent l’axe du myofilament épais. Les HMM sont disposées en hélice.
- la tropomyosine constitue l’axe du myofilament fin sur lequel viennent s’insérer les molécules d’actine et de troponine. La tropomyosine est un facteur de relaxation qui inhibe l’activité ATPasique de la myosine.
- la troponine est une molécule globulaire qui se coince entre les molécules d’actine sur l’axe du myofilament fin. La troponine se lie spécifiquement aux ions calcium ; elle permet de démasquer les sites de fixation de la myosine sur l’actine. C’est un facteur de sensibilisation.
- l’actine existe sous deux formes ; une forme globulaire (G) et une forme fibrillaire (F). Le passage de la forme G à la forme F se fait par polymérisation en présence d’ATP. Les polymères d’actine F sont placés bout à bout et forment deux brins hélicoïdaux ou viennent s’insère les molécules de troponine et de tropomyosine. Le rapport actine / troponine est de 1/7.
Dans le bande A chaque filament épais est au centre d’un hexagone dont les sommets sont occupés par des filaments d’actine. Au repos il n’y’a pas de contact entre les deux types de myofilaments. L’actine F se lie à la myosine lors de la contraction.
4 -MECANISME DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE :
Des que l’influx nerveux arrive à la plaque motrice, la membrane plasmique se dépolymérise. La propagation de l’onde de dépolymérisation se poursuit dans le système T puis dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique. Ces derniers libèrent le calcium en direction de chaque sarcomère. Par la suite l’actine et la myosine se lient et glissent l’un par rapport à l’autre à l’intérieur de la bande A. la rupture du complexe acto-myosine indique le relâchement du sarcomère.
Au microscope photonique le mécanisme de la contraction musculaire se manifeste par une diminution de la taille des sarcomères, cependant la longueur de la bande A reste inchangée, alors que celle des bandes I et H se réduisent progressivement. Lorsque la contraction du muscle est maximale, les bandes I et H disparaissent et les stries Z viennent au contact des extrémités de la bande A.
Lorsque le muscle s’étire, les bandes I et H s’élargissent alors que la bande A reste toujours inchangée. Dans tous les cas les myorelaxants fins et épais ne varient jamais en longueur.
TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE sur Cours2Medecine
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