SYSTEME NERVEUX : Cortex cérébral
I. Généralités :
Le cortex cérébral (ou pallium) est la couche de substance grise qui recouvre les hémisphères cérébraux. Formé essentiellement de cellules nerveuses et névrogliques, il se divise en :
• Archéo-pallium : ou allocortex. (partie la plus ancienne sur le plan phylogénétique)
• Néo-pallium : ou isocortex (90% du cortex cérébral).
A- Archéo-pallium (Allocortex) :
Il comprend une région ventrale correspondant au lobe olfactif et une région dorsale représentée notamment par le cortex limbique et l'insula. Sa structure histologique est simple avec :
• une couche superficielle de cellules étoilées, réceptrices;
• une couche profonde de cellules pyramidales, effectrices.
B- Néo-pallium (Isocortex) :
II. Etude cytologique :
Plusieurs variétés de neurones sont présentes dans le cortex cérébral, à savoir :
• les cellules pyramidales
• les cellules granuleuses ou étoilées
• les cellules à double touffe
• les cellules araignées
• les cellules de Martinotti
• les cellules à corbeille
• les cellules horizontales
• les cellules fusiformes
A- Cellules pyramidales :
De taille variable, ces cellules montrent un corps cellulaire triangulaire en coupe et émettent :
• des prolongements dendritiques : ils se détachent essentiellement du sommet et de la base du cytone pour former des panaches respectivement verticaux et horizontaux, abondamment ramifiés.
• un axone : qui émerge de la base du corps cellulaire. Toujours descendant, il s'articule avec des neurones d'autres régions du cortex, des noyaux gris centraux ou de la moelle.
L'axone peut donner des collatérales récurrentes qui s'articulent avec les dendrites de cette même cellule pyramidale ou avec d'autres cellules pyramidales.
Selon leur taille, on distingue :
• les cellules pyramidales géantes ou cellules de Betz : qui siègent dans la partie profonde du cortex;
• les cellules pyramidales moyennes et petites : siègent, elles, dans les couches plus superficielles.
B- Cellules granuleuses (ou étoilées) :
Elles ont un corps cellulaire de petite taille, de forme le plus souvent irrégulière ou étoilée qui émet :
• des dendrites : courtes et qui se ramifient au voisinage du péricaryon;
• un axone : ne quittant pas le cortex et qui se dirige vers les régions superficielles ou profondes.
C- Cellules à double touffe (ou à double bouquet dendritique) :
Des deux extrémités du péricaryon allongé, partent deux prolongements dendritiques opposés qui se ramifient rapidement.
L'axone se dirige vers les couches superficielles.
D- Cellules araignées :
Ce sont de petites cellules à dendrites courtes, ramifiées et dont l'axone, fin, s'articule avec de nombreuses cellules étoilées.
E- Cellules de Martinotti :
Elles ont :
• un corps cellulaire : pyramidal dans les couches profondes;
• des dendrites : relativement courtes;
• un axone : ascendant, il se termine dans les couches superficielles.
F- Cellules à corbeille :
Elles sont caractérisées par la disposition horizontale de leur axone qui se termine en corbeille (ou en panier) autour des cellules pyramidales.
G- Cellules horizontales :
Elles sont situées dans la zone la plus superficielle du cortex où leurs prolongements dendritique et axonique sont parallèles à sa surface.
H- Cellules fusiformes :
Elles ont :
• un corps cellulaire étiré, situé dans la couche la plus profonde;
• un prolongement dendritique long et remontant vers les couches superficielles;
• un axone se dirigeant vers la substance blanche.
III. Cytoarchitectonie :
L'isocortex présente à considérer, de la surface vers la profondeur, six couches successives :
• couche moléculaire
• couche granuleuse externe
• couche des cellules pyramidales
• couche granuleuse interne
• couche des grandes cellules pyramidales
• couche polymorphe
A- Couche I : couche moléculaire (ou plexiforme)
Elle est formée de :
• cellules horizontales : peu nombreuses;
• des expansions dendritiques et axoniques horizontales des neurones corticaux;
• des fibres afférentes non spécifiques du thalamus : ces dernières forment le plexus d'Exner.
B- Couche II : couche granuleuse externe
Dans cette couche, sont disposées :
• des cellules pyramidales de petite taille : dont les axones, sont pour la plupart, destinés aux couches plus profondes;
• des cellules granuleuses;
• des cellules à corbeille.
C- Couche III : couche des cellules pyramidales
Elle contient :
• essentiellement des cellules pyramidales : plus volumineuses que celles de la couche granuleuse externe, elles possèdent des axones intracorticaux qui se terminent dans les couches des grains externes et des grandes cellules pyramidales.
• dans sa partie superficielle, la strie de Kaes-Bechterew qui rassemble les axones afférents cortico-corticaux.
D- Couche IV : couche granuleuse interne
Les cellules de la couche granuleuse interne sont:
• surtout des cellules granuleuses étoilées avec leurs dendrites ramifiées et leur axone ascendant
• des cellules à corbeille;
• des cellules à double touffe;
• quelques cellules pyramidales.
Cette couche contient également la strie de Baillager externe, constituée par les fibres afférentes du thalamus.
E- Couche V : couche des grandes cellules pyramidales
Elle est peuplée de cellules pyramidales moyennes ou géantes dont les axones quittent le cortex. Dans sa partie inférieure, on reconnaît la strie de Baillager interne faite de fibres d'association homolatérales.
F- Couche VI : couche polymorphe (ou des cellules fusiformes)
Elle est faite de cellules granuleuses, fusiformes et de cellules de MartinottIV. Organisation des aires corticales
La disposition fondamentale en six couches que nous venons de voir est observée sur toute la surface du néo-pallium mais l'importance respective des différentes couches n'est pas partout la même.
On distingue ainsi, très schématiquement :
• Un cortex associatif (homotypique) : qui répond à la description précédente;
• Des zones de cortex hétérotypique : qui répondent à deux types d'organisation :
- le cortex effecteur : dit "agranulaire", il montre des couches III et V particulièrement importantes.
- le cortex récepteur : caractérisé par un développement important des couches réceptrices à cellules granuleuses (couches II et IV). Ce cortex est observé en premier lieu dans les aires de réception sensorielle.
Il est à noter que les cellules du cortex cérébral s'organisent en colonnes verticales qui s'étendent sur toute son épaisseur pour former des unités fonctionnelles. Ces dernières ont leurs propres fibres afférentes et efférentes.
Les colonnes adjacentes ont un fonctionnement synchronisé grâce à des circuits transversaux et concourent à la même fonction en constituant des hypercolonnes.
SYSTEME NERVEUX : Cortex cérébral sur Cours2Medecine
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