I. Généralités :
Le cervelet, organe impair et médian, constitue une partie de l'encéphale et se place au dessus du bulbe et du tronc cérébral, en arrière et "en dérivation" sur les voies sensitives et motrices.
Il offre à décrire une partie médiane (la plus ancienne au plan phylogénétique) : le vermis, flanqué de deux lobes latéraux : les hémisphères cérébelleux.
Le cervelet possède :
- une zone corticale : faite de substance grise : le cortex cérébelleux;
- une zone profonde : faite de substance blanche (contenant cependant 4 noyaux gris cérébelleux).
Le cortex cérébelleux a une surface découpée par de profonds sillons qui délimitent les lamelles cérébelleuses. Dans chaque lamelle, une région superficielle de substance grise recouvre un axe de substance blanche situé dans le prolongement de la région profonde.
II. Structure :
A- Cortex cérébelleux :
Le cortex cérébelleux, d'une épaisseur de 1 mm est fait de substance grise. Il présente à considérer, de la surface vers la profondeur, trois couches :
• la couche superficielle : moléculaire ou plexiforme;
• la couche des cellules de Purkinje;
• la couche des grains.
1) Couche moléculaire (ou plexiforme) :
Cette couche est occupée par :
• des fibres nerveuses (axones et dendrites), provenant des :
- cellules du cervelet d'une part;
- neurones de la moelle épinière, du bulbe et de la protubérance d'autre part.
• deux sortes de cellules nerveuses :
- les cellules superficielles ou étoilées;
- les cellules en panier (ou à corbeille).
a. Cellules étoilées :
De petite taille, elles sont étendues dans un plan perpendiculaire au grand axe des lamelles :
• leurs dendrites sont articulées avec les fibres grimpantes (Voir plus loin);
• leurs axones avec les dendrites des cellules de Purkinje.
b. Cellules à corbeille :
Situées dans le tiers interne de la couche moléculaire, elles ont un corps cellulaire de taille moyenne, d'où se détachent :
• plusieurs dendrites ascendantes qui s'arborisent dans un plan perpendiculaire au grand axe des lamelles;
• l'axone, long, chemine au-dessus des corps cellulaires des cellules de Purkinje. Il émet au niveau de chacun d'entre eux de courtes ramifications terminales, irrégulières, qui les entourent à la manière d'une corbeille (d'où le nom de ces cellules). Chaque cellule à corbeille fait ainsi synapse avec une dizaine de cellules de Purkinje.
2) Couche des cellules de Purkinje :
La cellule de Purkinje montre :
• un corps cellulaire : piriforme et volumineux (30 à 40 m), il montre une grande richesse en corps de Nissl.
• un tronc dendritique volumineux : il s'échappe du sommet du corps cellulaire et se dirige vers la surface du cortex cérébelleux où il se divise bientôt en branches de 2ème, 3ème et 4ème ordres dans un plan perpendiculaire au grand axe des lamelles. Les branches fines sont hérissées d'épines dendritiques nombreuses qui font synapses avec :
- les axones des grains, des cellules étoilées et des cellules à corbeille;
- les fibres grimpantes.
• Un axone : né de la base de la cellule, il se dirige vers la substance blanche de la couche profonde tout en émettant des collatérales récurrentes qui s'articulent avec les cellules en panier et les cellules étoilées. Les axones des cellules de Purkinje représentent les seules voies efférentes du cortex cérébelleux.
3) Couche des grains :
La couche des grains comprend : les grains du cervelet et les cellules de Golgi (Type II).
a. Grains :
Les grains sont de petites cellules (7 à 10 um) avec :
• un cytoplasme réduit;
• des prolongements dendritiques, au nombre de 3 à 5, courts et se terminant par deux ou trois extrémités engrenées avec les extrémités des fibres moussues (Voir plus loin) et des axones des cellules de Golgi type II pour former les glomérules de Held.
• un axone unique qui se dirige vers la couche moléculaire où il se divise en deux branches de direction opposée, parallèles à la surface de la lamelle cérébelleuse et contractant des synapses de type axo-dendritiques avec les cellules de Purkinje et les cellules à corbeille.
b. Cellules de Golgi type II :
Volumineuses cellules multipolaires, elles se situent dans la partie superficielle de la couche des grains. Il s'en détache :
• plusieurs troncs dendritiques qui se ramifient abondamment dans la couche moléculaire où ils s'articulent avec les axones des grains;
• un axone, à trajet capricieux, qui donne des branches se terminant au contact des extrémités dendritiques des grains (glomérules de Held).
B- Substance blanche & Noyaux centraux du cervelet :
La substance blanche contient des astrocytes dont les expansions particulièrement longues traversent la couche moléculaire (ou plexiforme) et adoptent ensuite un trajet récurrent jusqu'à un niveau variable du cortex.
III. Synaptologie :
Le cortex cérébelleux reçoit deux sortes de fibres afférentes (fibres nerveuses exogènes):
• les fibres moussues;
• les fibres grimpantes.
A- Fibres moussues :
Correspondant des fibres spino-, ponto-, vestibulo- et radiculo-cérébelleuses, ces fibres cheminent d'abord dans la substance blanche (où elles sont myélinisées) où elles détachent quelques branches qui se dirigent vers les noyaux centraux du cervelet.
Les fibres moussues pénètrent ensuite dans le cortex cérébelleux où elles s'articulent avec :
• les dendrites des grains;
• les dendrites des cellules de Golgi dans les glomérules de Held.
Les fibres moussues transmettent l'influx nerveux :
• aux grains et par leur intermédiaire aux cellules de Purkinje;
• aux cellules de Golgi :
- soit directement au niveau des glomérules
- soit indirectement via les grains, les cellules à corbeille et les cellules étoilées. Ces trois catégories transmettre l'influx à leur tour aux cellules de Purkinje vis-à-vis desquelles elles ont un effet inhibiteur.
B- Fibres grimpantes :
Elles cheminent également dans la substance blanche puis pénètrent dans la substance grise où elles deviennent amyéliniques. Les fibres grimpantes :
• donnent, en traversant la couche des grains, quelques collatérales destinés aux glomérules de Held;
• abordent les cellules de Purkinje au niveau de la base de leur prolongement dendritique et entourent étroitement les ramifications qui en sont issues.
C- Fonctionnement :
Contrairement à l'effet inhibiteur exercé indirectement (via les grains, les cellules à corbeille et les cellules étoilées) par les fibres moussues sur les cellules de Purkinje, les fibres grimpantes, elles, exercent sur ces cellules un effet stimulateur.
En résumé, la cellule de Purkinje :
• subit à la fois un influx inhibiteur et un influx stimulateur;
• exerce, à son tour, un effet inhibiteur sur les noyaux cérébelleux. Il est à noter que ces derniers sont au contraire stimulés par les collatérales des fibres grimpantes et des fibres moussues.
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