LES EPITHELIUMS DE REVETEMENT :
Les épithéliums de revêtement dérivent de trois feuillets embryonnaires. On distingue les épithéliums vrais des épithéliums endothélliformes. Les premiers dérivent de (du) : -l’ectoblaste ; ils constituent l’épiderme, l’épithélium de la cornée et c… -l’endoblaste ; ils constituent l’épithélium des appareils respiratoire, digestifs etc… -mésoblaste ; ils constituent l’épithélium de l’appareil urinaire, de l’appareil génital et c… Quant aux épithéliums endothélliformes, ils dérivent du reste du mésoblaste. C’est le cas des endothéliums qui tapissent la paroi interne des vaisseaux sanguins, lymphatiques et des cavités cardiaques. C’est le cas aussi des mésothéliums qui recouvrent les cavités péritonéales, péricardiques et pleurales.
1 -CARACTERES GENERAUX DES CELLULES EPITHELIALES :
Les épithéliums de revêtement dérivent de trois feuillets embryonnaires. On distingue les épithéliums vrais des épithéliums endothélliformes. Les premiers dérivent de (du) : -l’ectoblaste ; ils constituent l’épiderme, l’épithélium de la cornée et c… -l’endoblaste ; ils constituent l’épithélium des appareils respiratoire, digestifs etc… -mésoblaste ; ils constituent l’épithélium de l’appareil urinaire, de l’appareil génital et c… Quant aux épithéliums endothélliformes, ils dérivent du reste du mésoblaste. C’est le cas des endothéliums qui tapissent la paroi interne des vaisseaux sanguins, lymphatiques et des cavités cardiaques. C’est le cas aussi des mésothéliums qui recouvrent les cavités péritonéales, péricardiques et pleurales.
1 -CARACTERES GENERAUX DES CELLULES EPITHELIALES :
Les cellules épithéliales sont organisées différemment à leurs extrémités libres et à leur point d’attache. De telles différences sont liées à l’arrangement des groupements de cellules en nappe. Ils sont plus faciles à observer sur un épithélium simple. On distingue une surface proximale d’ancrage, et une surface libre distale.
La surface basale est habituellement moins spécialisée. Elle constitue le pôle par lequel la cellule reçoit les substances nutritives et se situe près des vaisseaux sanguins.
La surface apicale est plus hautement spécialisée. Elle est plus directement sujette aux influences externes. La cellule possède à ce niveau des spécialisations.
La position au dessus du noyau des produits métaboliques (précurseurs des sécrétions), centriole et appareil de Golgi est l’expression de la polarité cellulaire.
Certaines cellules glandulaires ont une polarisation plus prononcée par la présence de substances pigmentées au dessus du noyau
Les échanges des tissus sous épithéliaux avec le milieu extérieur se font à travers les épithéliums de revêtement. Ces derniers assurent l’absorption (plateau strié et bordure en brosse), le brassage des liquides, l’élimination de particules ou de substances étrangères (cils),
la sécrétion de produits (cellules muqueuses), la protection (kératine, mélanocytes, cuticule, mucus), l’excrétion (invaginations basales).
Chaque cellule épithéliale possède une double polarité l’une structurale et l’autre fonctionnelle. Le pôle apical (en contact avec le milieu extérieur) possède des spécialisations dont les rôles sont variés. Quant au pôle basal, il possède des invaginations de la membrane plasmique entre les quelles se trouvent de nombreuses mitochondries.
- Dans le cas des épithéliums stratifiés la polarité est moins évidente du fait de leur rôle protecteur
Du fait de leur rôle protecteur, les cellules épithéliales possèdent un ensemble de dispositifs d’adhésion permettant la cohésion des cellules ; il s'agit du ciment intercellulaire et des dispositifs de jonctions et des interdigitations.
Les cellules épithéliales sont séparées du tissu conjonctif qui les nourrit par une lame basale perméable. La lame basale n’est pas spécifique aux épithéliums puisqu’on la retrouve autour des cellules musculaires et des cellules de Schwann. Au M.P la lame basale apparaît mince et continue. Au M.E elle est constituée de deux couches, l’une interne claire et l’autre externe dense. L’analyse biochimique révèle la présence de collage de type IV, de glycoprotéines, de protéoglycanes et de fibronectines.
La lame basale joue les rôles d’attache et de filtre sélectif.
Les cellules épithéliales présentent des différenciations intracellulaires parmi lesquelles ; les tonofibrilles (filament de kératine) et les tonofilaments qui s’attachent aux desmosomes. On trouve aussi des fibrilles contractiles qui interviennent dans la contraction cellulaire.
2 -CLASSIFICATION DES EPITHELIUMS DE REVETEMENT :
Les principaux critères permettant de classer les épithéliums d’après des bases morphologiques sont la forme des cellules, le nombre de couches cellulaires, la nature des spécialisations apicales des cellules épithéliales et la présence des cellules particulières.
Les cellules épithéliales sont de forme variée, elles peuvent être pavimenteuses (ce sont des cellules aplaties les plus superficielles, plus larges que hautes), cubiques (ce sont les cellules les plus superficielles, aussi larges que hautes) et prismatiques ou cylindriques (ce sont les cellules les plus superficielles, plus hautes que larges).
Dans une large mesure, les cellules épithéliales peuvent être considérées comme des cellules plutôt typiques.
La forme du noyau rappelle un type particulier de cellule. Dans les cellules pavimenteuses le noyau est un disque aplati ; dans les cellules cubiques, le noyau est sphérique. Dans les cellules cylindriques le noyau est ovoïde ou allongé.
Le cytoplasme possède les mêmes caractères généraux de toutes les cellules, tous les organites habituels sont représentés : les tonofibrilles sont souvent présentes et proéminentes dans certaines cellules, on y rencontre souvent des produits de stockage ou des précurseurs de produits de sécrétion.
- Un épithélium est dit simple s’il est formé par une seule couche de cellules reposant toutes sur la lame basale.
- L’épithélium pavimenteux simple a été d’abord appelé « épithélium pavimenteux » à cause de sa nature mince et recouvrante. Les cellules en écailles ou en plateaux, sont larges et très fines. Il s’observe dans les cavités séreuses : (mesothélium), le système cardiovasculaire et lymphatique (endothélium), dans les plus petits canalicules de nombreuses glandes, dans les bronchioles respiratoires terminales et sac alvéolaire, le labyrinthe membraneux de
l’oreille en de la partie sensorielle tympanique, les tubules rénaux (en partie) et l’épithélium mésenchymateux.
Les cellules qui le composent sont aplaties et jointives formant une couche unique. Le corps cellulaire est toujours étendu en comparaison avec la taille du noyau. Les cellules sont plus épaisses au centre où se localise le noyau. Les bordures cellulaires sont toujours irrégulières et entrelacées.
L’aspect, vue de surface est habituellement hexagonal ; et l’ensemble de la nappe forme une mosaïque, en fait les cellules sont circulaires mais la pression donne une forme hexagonale à la cellule qui est entourée par six autres cellules. Les cellules mesothéliales sont des polygones avec tous les diamètres approximativement égaux. Les cellules endothéliales sont des polygones typiquement allongés.
Sur coupe perpendiculaire les limites de la cellule sont habituellement difficiles à distinguer avec les colorations ordinaires. Les cellules coupées à travers le noyau apparaissent minces comme des épingles. Les noyaux sont plus saillants que le reste de la cellule et donnent un épaississement plus important à la cellule à leur niveau. Si la coupe passe en dehors de la zone du noyau la taille de la cellule est variable.
- Dans l’épithélium cubique simple, les cellules sont des prismes courts avec un toit, une base et habituellement six côtés. Une coupe verticale donne une structure à quatre côtés, bien que le contour soit rarement un carré parfait on parle d’épithélium cubique. On peut observer des cellules intermédiaires entre le type pavimenteux et le type cubique, on peut parler de type intermédiaire ou de cubique bas et cubique haut.
Il s’observe dans de nombreuses glandes dans leur partie canalaire. L’épithélium pigmenté de la rétine, le tissu épithélioïde recouvrant les plexus choroïdes et la couche germinale des ovaires.
Sur des coupes les cellules sont arrangées comme des blocs d’une mosaïque régulière sur coupe horizontale, les cellules ont un contour hexagonal. Les diamètres cellulaires sont plus réduits que ceux des cellules pavimenteuses. Sur coupe verticale, les cellules forment une rangée de formes à peu près carrées. Les noyaux sont pratiquement centraux, et donc également espacés.
- L’épithélium cylindrique simple est observé dans l’estomac et l’intestin. Dans de nombreuses glandes ; certaines parties des canaux de certaines glandes exocrines ; la vésicule biliaire, les trompes utérines, l’utérus et les bronchioles.
Sur des coupes, les cellules sont des prismes fixées à la base et fermement attachées les unes aux autres. Cet arrangement ressemble au groupement des cellules d’un gâteau de miel (nid d’abeille). Vue par la surface, le contour des cellules est habituellement hexagonal. Sur coupe horizontale, le plan de section donne aux cellules le même aspect que celui observé par la surface. Les noyaux pouvant ou non être vus, selon le niveau de la coupe. Sur coupe verticale l’aspect est celui d’une rangée de rectangles. Les noyaux s’observent en général au même niveau ou en dessous du plan moyen de la cellule. Les noyaux peuvent s’observer à deux niveaux. Les cellules sont fréquemment de forme pyramidale, ceci est du aux plis et aux courbures de l’épithélium.
- L’épithélium est pseudostratifié, si toutes les cellules sont en contact avec la lame basale mais certaines n’atteignent pas le pôle apical. Notons que les noyaux des cellules, sont situés à différents niveaux. Ce type a d’abord été confondu avec l’épithélium cylindrique stratifié, mais il s’agit d’une fausse impression de stratification. Cependant, la macération sépare les cellules et montre les véritables relations des cellules. On voit qu’il y a une très forte ressemblance avec l’épithélium simple. Les cellules varient de longueur mais s’attachent toutes à la membrane basale.
Ils sont localisés au niveau des cavités des fosses nasales, la trachée ; les bronches, l’épididyme et l’hypophyse.
- Dans cet épithélium spécialisé, on observe généralement des cellules basales et des cellules prismatiques.
Toutes ces cellules s’attachent à la membrane basale. Les pôles apicaux s’étendent à diverses hauteurs. Seules les cellules cylindriques arrivent vers la surface libre.
Sur les coupes ; les frontières cellulaires des cellules basales sont habituellement faciles à observer. Les cellules cylindriques sont souvent faciles à distinguer lorsqu’elles approchent de la surface, mais à la partie moyenne de l’épaisseur de l’épithélium, il est difficile de distinguer les limites des cellules.
La partie basale des cellules cylindriques et fusiformes est compressée et peut s’étendre au delà de la membrane basale. Elles sont plus faciles à suivre lorsque la cellule se rétrécie et est se trouve séparée.
- L’épithélium cylindrique simple ressemble parfois à une pseudostratification. Ses noyaux sont plus ou moins rétréci et alternent dans des niveaux différents lorsque la coupe et de mauvaise qualité. Ses cellules peuvent sembler situées dans plus d’une couche.
- Un cas particulier d’épithéliums pseudostratifié est l’épithélium transitionnel ou polymorphe. Cette dénomination est inappropriée et sans réelle signification. C’est un épithélium plastique, dont l’apparence varie avec l’étirement. En état de relâchement de l’épithélium les cellules basales sont petites de forme polyédrique. Dans la partie moyennes les cellules sont plus larges souvent en forme de raquette ou piriformes. Les cellules en surface sont enflées et cuboïdes, avec un pôle apical protubérant (faisant protrusion). Si l’épithélium est étiré, il devient plus mince. Les cellules s’aplatissent et paraissent s’entasser les unes sur les autres. Les ponts intercellulaires sont inexistants. Le nombre de couches peut se réduire à deux ou trois cellules. La nappe cellulaire ressemble à un épithélium stratifié.
On peut citer en exemple l’épithélium de revêtement de type urinaire (vésical) dont la structure varie avec l’état de remplissage de la vessie. Dans le cas d’une vessie vide l’épithélium est pseudostratifié, dés que la vessie se remplie l’épithélium devient bistratifié. REMARQUE : en pathologie, la transformation d’un épithélium est irréversible. C’est le cas d’un épithélium pseudo stratifié (des bronches) qui se transforme en épithélium stratifié squameux.
- L’épithélium est stratifié s’il est formé de deux ou plusieurs assises cellulaires. La couche la plus interne reposant sur la lame basale est dite assise basale germinative. Ce type contient des cellules qui se superposent réellement. Les sous types sont dénommés selon la forme des cellules de surface uniquement. Le nombre de couches peut varier de quelques couches à des douzaines de couches ou plus.
Ce type est habituellement attaché sur des papilles de tissu conjonctif. Les cellules les plus profondes sont molles, délicates et sont arrangés en une couche. Leur forme est cubique à cylindrique basse. Les cellules intermédiaires sont plus larges à contour polygonal.
Des ponts intercellulaires du cytoplasme permettent l’attache des cellules entre elles. Ces ponts donnent aux bordures cellulaires une apparence épineuse. Les couches les plus superficielles sont progressivement aplaties par la pression. En surface, l’aplatissement atteint un maximum et les cellules deviennent des écailles mortes.
- L’épithélium sec se cornifie ; l’épithélium humide montre peu ou pas de cornification. Les cellules sèches contiennent des granules de kératine, et le noyau disparaît. Ce type d’épithélium montre les stades de cytomorphose.
Sur coupes la disposition en couches, l’aplatissement graduel et leur distribution donnent le diagnostic. - L’épithélium cornifié des couches superficielles peuvent se séparer en lambeaux irréguliers.
Dans certains cas l’épithélium peut être cubique stratifié. C’est le cas des glandes sudoripares des glandes sébacées. Sur les coupes, typiquement, il y a une superposition de cellules polyédriques, avec des cellules superficielles de forme plus cuboïdale.
- L’épithélium prismatique stratifié est représenté au niveau des canaux excréteurs des glandes salivaires et mammaires. Sur coupes, les cellules en surface sont cylindriques et parfois ciliées. Les cellules profondes sont polyédriques irrégulières. La survenue de ce type d’épithélium chez les mammifères est limitée et localisée sur coupes, il est difficile à distinguer d’un épithélium pseudostratifié.
Un autre critère de classification est la nature des spécialisations apicales. C’est le cas des cils vibratiles qui permettent à certains épithéliums de mettre en mouvement les éléments du contenu de la cavité qu'ils bordent. On les observe au niveau de l’épithélium des trompes de Fallope, la trachée, les plexus choroïdes, l’hypophyse et l’épithélium nasal.
On peut citer aussi le cas des microvillosités apicales; dans ce cas il s'agit d’évaginations cytoplasmiques plus ou moins nombreuses, de longueur et de dispositions irrégulières que l'on observe au pôle apical des cellules de nombreux épithéliums. Au microscope photonique elles apparaissent sous la forme d’un plateau strié, d’une bordure en brosse ou de stéréocils. Le plateau strié est constitué par des microvillosités rectilignes de même calibre (0,1 µm), de même longueur (1 à 2 µm) et disposées parallèlement de façon très ordonnée. Ce dispositif augmente considérablement la surface membranaire du pôle apical de la cellule et de ce fait, joue un rôle considérable dans les phénomènes d'absorption essentiellement dans le duodénum.
La bordure en brosse est formée de microvillosités moins régulièrement disposées que dans le plateau strié. La fonction d'absorption est analogue à celle du plateau strié. Les cellules à bordure en brosse les plus typiques sont celles du tube contourné proximal du rein, de l’hypophyse, des plexus choroïdes et de l’épithélium nasal. Les stéréocils sont des microvillosités de très grande taille et agglutinées en touffes. On les retrouve essentiellement au niveau de l’épithélium de l’épididyme.
- Certains épithéliums de revêtement, rares chez les mammifères, secrètent une couche de substance cuticulaire plus ou moins résistante qui recouvre l’épithélium de la vessie.
Les épithéliums de revêtement peuvent présenter des cellules particulières. Certaines cellules des épithéliums de revêtement ont une fonction glandulaire exocrine et se caractérisent morphologiquement par la présence de vésicules de sécrétion accumulées à leur pôle apical. Ce sont des cellules sécrétoires, qui élaborent de grandes quantités de grains de mucine, qui se transforment en mucus après hydratation dans le milieu extracellulaire. Il s'agit habituellement des cellules muqueuses à pôle muqueux ouvert (appelées cellules caliciforme) qui sont isolées dans l’épithélium de la trachée, de l’hypophyse et du duodénum. Leur membrane plasmique apicale est ouverte par endroits, ce qui permet aux grains de mucine d’êtres évacués continuellement afin de lubrifier le milieu extra cellulaire. Notons qu’il existe aussi des cellules muqueuses à pôle muqueux fermé. Dans ce cas les cellules épithéliales sont groupées ; elles sont spécialisées aussi dans la sécrétion de grains de mucine. Elles sont typiques de l’épithélium gastrique. Un autre type de cellules particulières, les cellules pigmentaires, appelées aussi mélanocytes, sont disséminés dans les couches basales de l’épiderme. Chaque cellule présente un corps cellulaire avec de très longs prolongements cytoplasmiques qui se ramifient entre les cellules épithéliales les plus profondes de l’épiderme. Le cytoplasme cellulaire est riche en grains de mélanine (mélanosomes) qui se
dispersent au niveau des expansions cytoplasmiques. La mélanine protège l’épiderme contre les radiations lumineuses nocives. Au niveau de l’épiderme un autre type cellulaire est observé, il s’agit des kératinocytes. Ce sont les cellules les plus abondantes de l’organisme. On les appelle aussi cellules malpighiennes ; elles constituent l’épithélium malpighien. Ce dernier assure un rôle de protection de l’organisme. Les cellules malpighiennes se développent à partir de la couche basale germinative. A mesure qu’elles vieillissent, ces cellules sont repoussées progressivement vers la surface libre. L’épithélium malpighien kératinisé squameux comporte de façon caractéristique plusieurs assises cellulaires. La couche la plus profonde est l’assise basale germinative ou stratum germinatif. Au dessus de cette couche se trouvent des cellules losangiques qui forment la couche épineuse ou stratum spinosum. Ces cellules sont liées les unes aux autres par des desmosomes (les épines de Schultze en microscopie optique). La couche située au dessus du corps muqueux de Malpighi est la couche granuleuse ou stratum granulosum caractérisée par le fait que les cellules constituant cette couche se chargent de kératohyaline sous forme de grains de kératine. Elle deviendra par la suite la couche transparente ou stratum lucidum. Il s'agit d'une couche transparente où les cellules aplaties présentent un noyau pycnotique. La dernière couche est la couche cornée ou stratum corneum. Les cellules de cette couche sont anucléées très allongées et remplies de kératine. Elles sont éliminées en surface par desquamation. Les cellules malpighiennes se développent à partir de la couche basale germinative. A mesure qu’elles vieillissent, ces cellules sont repoussées progressivement vers la surface libre de la région apicale. Remarque : Pour définir un épithélium, on cite dans l’ordre précédemment employé les divers critères retenus pour la classification.
3 -PROPRIETES DES EPITHELIUMS DE REVETEMENT :
Les cellules superficielles d’un épithélium vieillissent, elles se desquament par couches successives superficielles. Les cellules épithéliales peuvent être sujettes à des traumatismes divers. Leur régénération ou cicatrisation fait intervenir la mitose, le glissement et l’attraction cellulaire.
Le renouvellement des cellules épithéliales est permanent il se fait au niveau de zones germinatives à partir de cellules souches pouvant être des cellules cibles dans le cas d’épithéliums simples, des cellules basales dans le cas d’épithéliums pseudo-stratifiés, d’une assise basale germinative dans le cas d’épithéliums stratifiés et des cellules des zones germinatives dans le cas de l’épithélium gastrique et intestinal.
Les épithéliums de revêtement étant dépourvus de capillaires sanguins (avasculaires), leur nutrition est assurée par les capillaires du tissu conjonctif sur lequel ils reposent ; les échanges se font par diffusion à travers la lame basale.
La nutrition des épithéliums stratifiés (épiderme, œsophage et vagin) par diffusion devient difficile. Le tissu conjonctif forme des papilles vasculaires qui pénètrent en profondeur dans épithélium sans provoquer la rupture de la lame basale ce qui facilite sa nutrition.
Il existe des exceptions ou les vaisseaux sanguins se mettent en contact direct avec les cellules épithéliales, exemple : la strie vasculaire de la cochlée (oreille interne).
Des terminaisons sensitives nerveuses, pénètrent entre les cellules épithéliales.
4-VARIETES DES EPITHELIUMS DE REVETEMENT :
- Epithélium de revêtement Pavimenteux simple. On rencontre ce type d’épithélium au niveau des-endothéliums et des mésothéliums. Ils assurent un rôle d’échange.
- Epithélium de revêtement Cubique simple. On rencontre ce type d’épithélium au niveau du canal des glandes exocrines.
- Épithélium de revêtement cubique simple cilié à bordure en brosse. C’est un épithélium sécrétoire observés au niveau du plexus choroïdes.
- Epithélium prismatique simple ciliés. C’est le cas de l’épithélium de la trompe de Fallope composé de cellules possédant au pôle apical des cils, des cellules intercalaires dont le pôle apical fait saillie dans la lumière et des cellules
- Epithélium prismatique simple à cellules muqueuses à pôle muqueux fermé c’est le cas de l'épithélium gastrique qui est sécrétoire et qui assure un rôle de protection chimique
- Epithélium prismatique simple à plateau strié à cellules caliciformes. Il est localisé au niveau du duodénum (intestin). Il est composé par une seule couche de cellules dont les plus nombreuses sont les entérocytes qui possèdent au niveau de leur pôle apical une différenciation sous forme de microvillosités (plateau strié) et les cellules caliciformes.
- Epithélium prismatique pseudostratifié à stéréocils. C’est le cas de l'épithélium de l'épididyme composé par une seule couche de cellules prismatiques présentant des stéréocils au pôle apical.
Epithélium de revêtement Prismatique pseudostratifié cilié à cellules caliciforme. C’est le cas de l'épithélium respiratoire (la trachée). Ce dernier assure un rôle d'élimination des particules étrangères qui pénètrent dans l'arbre bronchique. Le mucus synthétisé par les cellules caliciformes de l'épithélium capte ces particules que les cils vibratiles mobilisent et rejettent vers l'extérieur du fait des battements coordonnés et symétriques des cils.
- Épithélium revêtement Prismatique pseudostratifié à cuticule. Les voies excrétrices urinaires sont bordées par un épithélium vésical. Ce dernier comprend des cellules basale cubiques, une couche de cellules piriformes avec une extrémité basale effilée (cellules en raquette) une couche superficielle de cellules recouvrantes, qui sont parfois binucléées. Cet épithélium est dit polymorphe car il modifie sa morphologie suivant le degré de distension de l'organe.
- Épithélium de revêtement prismatique pseudostratifié cilié à bordure en brosse. Il est retrouvé au niveau de l’épithélium nasal.
- Epithélium de revêtement Prismatique pseudostratifié cilié à bordure en brosse à cellules caliciforme. C’est le cas de l’épithélium qui borde la glande hypophysaire.
- Epithélium de revêtement pavimenteux stratifié kératinisé squameux. Il est formé de kératénocytes. Un seul exemple dans l'organisme d'épithélium de ce type est l'épiderme. L’épiderme est un épithélium, qui avec le derme et l’hypoderme, fait partie de la peau.
- Epithélium de revêtement pavimenteux stratifié non kératinisé (squameux). Deux exemples dans l'organisme d'épithéliums de ce type : l'épithélium œsophagien et l'épithélium vaginal. Les couches superficielles desquament dans la lumière. La couche basale germinative est formée de cellules cubiques de petite taille. Au milieu de cet épithélium se situent des cellules plus volumineuses, losangiques (cellules parabasales du vagin et corps muqueux de Malpighi de l'œsophage). A la périphérie on observe des cellules intermédiaires. La couche la plus superficielle est formée de cellules superficielles.
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