Cours2Médecine: Appareil digestif : Tube digestif

Appareil digestif : Tube digestif

I. Généralités :

Sur toute sa longueur, de la bouche œsophagienne à l'orifice anal, le tube digestif possède une paroi faite de cinq tuniques concentriques représentées, de l'intérieur vers l'extérieur, par :
la muqueuse : comprenant :
un épithélium de revêtement bordant la lumière et reposant, par le biais d'une membrane basale, sur :
un chorion : tissu conjonctif renfermant des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des terminaisons nerveuses ainsi que du tissu lymphoïde (diffus ou nodulaire).
la musculaire muqueuse (muscularis mucosae) : constituée par des cellules musculaires lisses.
la sous-muqueuse : formée de tissu conjonctif lâche contenant de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, ainsi que les éléments nerveux du plexus de Meissner.
la musculeuse : faite de cellules musculaires lisses. Elle contient les éléments nerveux du plexus d'Auerbach.
l'adventice : couche conjonctive externe, remplacée dans la cavité abdominale, par une séreuse : le péritoine.

II. Œsophage :

A- Rappel anatomique :

Faisant suite à la cavité buccale par l'intermédiaire de l'oro-pharynx, l'œsophage constitue la partie initiale du tube digestif. Il forme un conduit musculo-membraneux, long d'environ 25 cm chez l'homme adulte, et présente un trajet décrivant 4 segments. En effet :
après avoir cheminé dans la région cervicale (œsophage cervical),
puis dans le médiastin (œsophage thoracique),
l'œsophage perfore le diaphragme (œsophage diaphragmatique),
pour déboucher dans l'estomac au niveau du cardia (œsophage abdominal). Il forme alors un angle aigu avec la grosse tubérosité de l'estomac, l'angle de His.

B- Structure histologique :

En coupe transversale, la lumière de l'œsophage a l'aspect d'une fente aplatie d'avant en arrière, occupée par de nombreux replis de la muqueuse qui s'effacent au passage des nutriments. Autour de cette lumière, la paroi œsophagienne est constituée des 5 couches caractéristiques du tube digestif, à savoir :

1) Muqueuse :

Elle comprend un épithélium de revêtement lié, par un chorion conjonctif, à une musculaire muqueuse.

a. Epithélium :

L'épithélium oesophagien est pavimenteux stratifié non kératinisé (du même type que celui de la bouche et du pharynx auquel il fait suite). Sa surface est totalement lisse afin de faciliter le glissement des aliments lors de la déglutition.
Enfin, cet épithélium repose sur une lame basale qui le sépare du chorion sous-jacent.

b. Chorion :

Il est constitué de tissu conjonctif lâche contenant :
- des fibres de collagène ainsi que quelques fibres élastiques organisées en réseau;
- de nombreux infiltrats lymphoïdes;
- divers plexus vasculaires et nerveux,
- des glandes muqueuses, tubulo-alvéolaires composées, situées :
- à l'extrémité supérieure : glandes de Schaffer;
- à l'extrémité inférieure : glandes cardiales.

2) Muscularis mucosae :

Absente du quart supérieur de l'œsophage, elle n'apparaît que dans les parties moyenne et inférieure et est constituée de faisceaux de cellules musculaires lisses à prédominance longitudinale.

3) Sous-muqueuse :

Elle est faite d'un tissu conjonctif lâche :
·    relativement riche en fibres élastiques et pouvant contenir, comme le chorion, des lymphocytes;
·    contenant également des glandes tubulo-alvéolaires ramifiées, muqueuses pures, réparties au hasard sur toute la hauteur du tube, et dont les canaux excréteurs perforent la musculaire muqueuse pour déboucher dans la lumière par un petit orifice épithélial.
La sous-muqueuse est riche en plexus vasculaires (artériels, veineux et lymphatiques) et nerveux     (plexus de Meissner).

4) Musculeuse :

Elle est constituée de deux couches de fibres musculaires, entre lesquelles se répartissent les cellules nerveuses du plexus d'Auerbach. Ces couches musculaires sont :
l'une interne : circulaire et
l'autre externe : longitudinale.
Alors que la couche interne est exclusivement constituée de cellules musculaires lisses, la couche externe présente des variations de structure régionales, en rapport avec le caractère, à la fois volontaire et involontaire de la déglutition :
dans le quart supérieur de l'œsophage, les cellules musculaires sont striées, en continuité avec celles du pharynx;
dans le deuxième quart, les fibres musculaires striées sont progressivement remplacées par des cellules musculaires lisses;
dans la moitié inférieure du tube : ces cellules musculaires lisses forment la totalité de la couche.

5) Adventice :

L'œsophage est enveloppé dans une gaine de tissu conjonctif lâche, l'adventice, qui l'unit aux tissus environnants. Cette couche est infiltrée par de très nombreuses cellules graisseuses.

C- Histophysiologie :

1) Progression rapide du bol alimentaire :

Depuis la cavité buccale jusqu'à l'estomac; cela, grâce à trois facteurs complémentaires :
pesanteur : surtout pour les liquides;
sécrétion des glandes sous-muqueuses : assure la lubrification de la lumière œsophagienne;
contractions péristaltiques de la musculeuse œsophagienne.
Par ailleurs, grâce au tonus permanent du sphincter inférieur de l'œsophage (SIO), entité purement physiologique (sans substratum anatomique), il n'y a normalement pas de reflux gastro-oesophagien.

2) Régulation de la température (des aliments et des boissons) :

Ce, à un niveau convenable pour l'organisme.

III. Estomac :

A- Rappel anatomique :

L'estomac constitue une vaste poche dans laquelle s'accumulent les aliments pendant 3 à 4 heures pour qu'ils soient transformés en une bouillie semi-fluide : le chyme. Ce dernier sera ensuite évacué par petites quantités vers le duodénum.
Situé dans la cavité abdominale, juste sous le diaphragme, l'estomac présente deux parties distinctes :
une partie verticale constituée par le corps gastrique (et correspondant aux 2/3 de l'organe) :
surplombée par la grosse tubérosité située à gauche du cardia (où s'abouche l'œsophage) et
se prolongeant par la petite tubérosité.
une partie horizontale ou antre gastrique : qui se termine dans le duodénum au niveau du pylore.
La vascularisation de l'estomac est assurée :
pour les artères, par des branches du tronc cœliaque;
pour les veines, par la veine porte.
Son innervation est double, à la fois :
extrinsèque : à partir des nerfs pneumo-gastrique et grand sympathique.
intrinsèque : réalisée par les plexus de Meissner et d'Auerbach.

B- Histologie de la paroi gastrique :

1) Muqueuse :

La muqueuse gastrique est formée d'un épithélium superficiel (assurant une protection chimique contre l'acidité gastrique) qui repose sur un chorion contenant des glandes, des capillaires sanguins, des filets nerveux amyéliniques ainsi que du tissu lymphoïde.
La surface de la muqueuse reconnaît trois zones anatomiques :
la muqueuse cardiale : occupe une étroite collerette autour de l'orifice œsophagien;
la muqueuse fundique : constitue tout le reste du revêtement gastrique (environ 80 %);
la muqueuse pylorique : correspond à la dernière partie (horizontale) de l'estomac.
On peut également diviser l'épaisseur de la muqueuse en trois couches :
couche des cryptes : il s'agit d'invaginations de l'épithélium superficiel aux endroits où débouchent les glandes gastriques.
couche des glandes gastriques : elles montrent un fond, un corps et un collet par lequel elles s'abouchent à la surface.
couche du tissu lymphoïde.

a. Les glandes cardiales :

Ce sont des glandes muqueuses tubulo-alvéolaires situées dans le chorion de la muqueuse, à la jonction : extrémité inférieure de l'œsophage - extrémité supérieure de l'estomac.

b. Les glandes fundiques :

Ce sont des glandes tubuleuses droites, allongées, à lumière très étroite débouchant au fond des cryptes de l'épithélium du fundus et du corps de l'estomac (ces dernières sont larges et peu profondes à ce niveau).
Ces tubes glandulaires sont faits de quatre types de cellules :
·    les cellules muqueuses du collet : sécrètent du mucus;
·    les cellules principales : les plus nombreuses, elles présentent toutes les caractéristiques morphologiques des cellules sécrétrices de protéines. Le contenu enzymatique de leurs vésicules de sécrétion est essentiellement représenté par le pepsinogène (précurseur de la pepsine : enzyme protéolytique);
·    les cellules bordantes (ou pariétales) : très volumineuses, elles semblent être repoussées à la périphérie des glandes fundiques par les cellules principales entre lesquelles elles s'insinuent. Elles se caractérisent principalement par :
l'extrême abondance des mitochondries : volumineuses et sphériques,
la présence de très nombreuses petites vésicules claires:
l'existence d'un réseau intracellulaire de canalicules ramifiés, formés par des invaginations bordées de microvillosités de la membrane plasmique.
    Elles sécrètent de l'acide chlorhydrique, sous forme d'ions Cl- et H+, au niveau de la membrane des canalicules intracellulaires.
·    les cellules argentaffines (ou chromaffines) : elles sont peu nombreuses à cet étage gastrique et appartiennent au système neuro-endocrinien diffus (voir Intestin grêle).

c. Les glandes pyloriques :

Ce sont des glandes muqueuses tubuleuses contournées, courtes et tortueuses, situées dans le chorion de la muqueuse de l'antre pylorique. Notons que dans cette région, les cryptes sont étroites et profondes. 2 types cellulaires seulement persistent : les cellules muqueuses et les cellules argentaffines.

2) Musculaire muqueuse :

C'est une nappe musculaire lisse, constituée de deux couches :
une circulaire interne;
une longitudinale externe.

3) Sous-muqueuse :

Sa structure est sensiblement identique quelle que soit la localisation cardiale, fundique ou pylorique. Elle est faite d'un tissu conjonctif lâche, relativement riche en fibres élastiques. Elle est richement vascularisée et innervée (plexus de Meissner).

4) Musculeuse :

Elle contient le plexus nerveux d'Auerbach et est faite de faisceaux de fibres musculaires lisses, disposées en trois couches :
oblique interne;
circulaire moyenne;
longitudinale externe.

5) Séreuse péritonéale :

Il s'agit plus précisément du feuillet viscéral du péritoine.

C- Histophysiologie :

1) Fonctions mécaniques :

L'estomac :
constitue un réservoir du bol alimentaire (transformé sous forme fluide : le chyme);
assure un brassage des aliments grâce aux ondes péristaltiques développées par les couches musculaires de l'organe;
permet l'évacuation du chyme vers le duodénum.

2) Sécrétion exocrine :

Elle correspond à la production du suc gastrique constitué d'eau, de mucus, d'acide chlorhydrique et d'enzymes.

a. Mucus :

Il s'agit d'un gel visco-élastique :
·    impliqué dans la protection, l'hydratation et la lubrification du tube digestif;
·    sécrété par les cellules à mucus du collet des glandes gastriques mais également par les cellules à pôle muqueux fermé de l'épithélium gastrique;
·    essentiellement constitué par les mucines : glycoprotéines de haut poids moléculaire.

b. Acide chlorhydrique :

Sa production, caractéristique des cellules bordantes, est rendue possible grâce à :
·    une anhydrase carbonique intracytoplasmique : permettant la formation de l'acide carbonique H2CO3, à partir du CO2 intracellulaire et de l'eau. H2CO3 donnera ensuite un ion H+ et un ion bicarbonate HCO3-;
·    un transporteur membranaire H+K+ - ATPase à la face apicale;
·    un mécanisme d'échange HCO3-, Cl- au niveau de la membrane basolatérale.

c. Pepsinogène :

Il est sécrété par les cellules principales des glandes fundiques. Le pepsinogène est un précurseur qui se transforme, en milieu acide (pH < 6), en enzyme protéolytique active, la pepsine.
d. Facteur intrinsèque de Castle
Il s'agit d'une glycoprotéine sécrétée par l'estomac (cellule pariétale) indispensable à l'absorption intestinale de la vitamine B12.

3) Sécrétion endocrine :

Elle est assurée par les cellules argentaffines. Un exemple est réalisé par les cellules G des glandes pyloriques qui sécrètent de la gastrine. Cette dernière provoque une augmentation importante de la libération d'HCl et de pepsine par les glandes fundiques.

4) Réparation de la muqueuse gastrique :

La muqueuse gastrique est capable de restaurer rapidement la continuité épithéliale, après une agression mineure ou modérée. Cette réparation s'effectue par migration et prolifération cellulaires.

IV. Intestin grêle :

A- Rappel anatomique :

L'intestin grêle, d'une longueur de 4 à 6 mètres, s'étend du pylore au colon. Il comprend deux parties distinctes sur le plan anatomique et histologique : le duodénum et le jéjuno-iléon.

1) Duodénum :

Segment initial (24-30cm), c'est la portion fixe de l'intestin. Il se caractérise par :
sa configuration anatomique formant un anneau presque complet encadrant la tête du pancréas;
son accolement au péritoine pariétal postérieur.

2) Jéjunum & IIéon :

Ils dessinent une quinzaine d'anses mobiles dans cavité abdomino-pelvienne. Les anses sont appendues à la paroi par le mésentère qui contient les vaisseaux mésentériques supérieurs, les lymphatiques et les nerfs.
Au niveau de l'intestin, la digestion et l'absorption sont favorisées par l'amplification considérable de la surface d'échange entre le milieu extérieur et le milieu intérieur; ce, à plusieurs niveaux :
sur le plan anatomique, la longueur considérable de l'intestin grêle replié en anses intestinales;
l'existence, à la surface de la paroi intestinale, de replis circulaires macroscopiques, les valvules conniventes ou valvules de Kerckring (lames latérales de sous-muqueuse tapissées de la muqueuse intestinale);
la présence d'innombrables petites évaginations de la muqueuse, hautes de 0,5 à 1 millimètre donc discernables à l'œil nu (aspect velouté de la muqueuse) : les villosités intestinales;
la différenciation d'une multitude de microvillosités, visibles en microscopie électronique, à la surface de l'épithélium de revêtement de la muqueuse. Ces dernières forment le "plateau strié" de la microscopie optique.

B- Architecture de la paroi de l'intestin grêle :

1) Muqueuse :

On la subdivise en deux zones :
la couche des villosités : Il s'agit là de soulèvements de la muqueuse uniquement, donc comprenant un épithélium et un chorion seulement.
la couche des glandes de Lieberkuhn.

a. La villosité intestinale :

* L'épithélium intestinal : comporte 3 types de cellules :
Les cellules à plateau strié ou entérocytes : ce sont les plus nombreuses. Prismatiques hautes et jointives dans la région apicale (grâce à des bandelettes de fermeture), elles montrent des noyaux ovoïdes (situés tous à la même hauteur) ainsi qu'une différenciation cytoplasmique superficielle : le plateau strié.
Les cellules caliciformes ou cellules à pôle muqueux ouvert : réparties irrégulièrement, elles présentent un calice contenant un noyau triangulaire. Dans la partie basale, elles contiennent des boules de mucus.
Les cellules argentaffines : elles sont mises en évidence par les techniques spéciales (sels de chrome : d'où leur nom de cellules chromaffines) et se colorent en jaune brunâtre ou noirâtre. Ce sont des éléments isolés, triangulaires, avec un pôle apical effilé et un pôle basal élargi ainsi que des granulations infranucléaires.

* Le chorion : L'axe de la villosité est fait de tissu conjonctif lâche. Il comporte :
le chylifère central : vaisseau lymphatique flexueux (né par une extrémité borgne);
une artériole et une veinule : cheminant chacune sur une face de la villosité, elles se placent de part et d'autre d'un riche réseau de capillaires.
le muscle de BRÜCKE : expansions du feuillet interne de la musculaire muqueuse.

b. Les glandes de Lieberkühn :

Ce sont des glandes de la muqueuse qui débouchent entre les villosités intestinales. On y retrouve 4 types cellulaires :
·    cellules à plateau strié;
·    cellules caliciformes (absentes au fond des glandes);
·    cellules argentaffines;
·    cellules de PANETH : ces dernières sont situées au fond des glandes. De forme pyramidale avec de grosses granulations au pôle apical, ce sont des cellules séreuses constituant une glande intestinale diffuse.

2) Musculaire muqueuse :

Interrompue par endroits par des nodules lymphoïdes, elle comporte deux couches :
l'une : interne, circulaire;
l'autre : externe longitudinale.

3) Sous-muqueuse :

Faite de tissu conjonctif lâche, elle renferme le plexus de Meissner. La sous-muqueuse constitue une voie de passage pour les éléments vasculo-nerveux destinés à la muqueuse. Par ailleurs, rappelons que l'axe des valvules conniventes est constitué par le tissu conjonctif de la sous-muqueuse.
Le duodénum se caractérise par une particularité morphologique de la sous-muqueuse : les glandes de Brunner : glandes tubuleuses ramifiées débouchant au fond des glandes de Lieberkühn. La portion sécrétrice est composée de deux types de cellules : les cellules à pôle muqueux fermé et les cellules argentaffines.

4) Musculeuse :

Elle comprend deux couches : l'interne circulaire et l'externe longitudinale. Entre les deux couches, se place le plexus d'Auerbach.

5) Séreuse péritonéale :

C- Données histophysiologiques :

Les cellules intestinales assurent plusieurs fonctions, à savoir :

1) La fonction exocrine : le suc intestinal

a. Constitution générale :

Le suc intestinal renferme des éléments :
·    chimiques tels que : des éléments minéraux (lui conférant son pH alcalin) et organiques (mucus intestinal; enzymes protéolytiques, glucidolytiques et lipidolytiques);
·    figurés : leucocytes, cellules épithéliales desquamées, bactéries diverses.
Rappelons que le suc intestinal est un milieu très hétérogène d'autant que viennent s'y mêler les sécrétions gastriques, biliaires et pancréatiques.

b. Origine cellulaire des divers constituants :

Le mucus intestinal : provient des cellules caliciformes ouvertes et des cellules des glandes de Brunner.

Les enzymes intestinales
Les cellules de Paneth sécréteraient un grand nombre d'enzymes protéolytiques;
Les glandes de Brunner élaboreraient une enzyme capable de parfaire l'attaque du collagène commencée par la pepsine gastrique;
Les cellules à plateau strié seraient à l'origine de la sécrétion des autres enzymes (dissacharidases, oligopeptidases).

2) La fonction endocrine :

Les hormones intestinales proviennent toutes des cellules endocrines disséminées tout le long du tractus digestif, de l'estomac au colon. Ces cellules dites argentaffines possèdent en commun certaines propriétés qui permettent de les grouper dans le système neuro-endocrinien diffus (SNED) ou système APUD (cellules capables de capter spontanément les amines biogènes ou leurs précurseurs pour les décarboxyler par la suite grâce à une décarboxylase). Ces cellules dotées d'un appareil de Golgi développé (grains de sécrétion) et d'un ergastoplasme abondant produisent des hormones polypeptidiques qui permettent une régulation fine de la physiologie du tube digestif.

3) La fonction d'échange : Absorption et Excrétion

Cette fonction d'échange siège électivement au niveau des entérocytes des villosités.

a. Les phénomènes d'absorption :

Les dissaccharidases (surtout au niveau du plateau strié) réduisent les sucres en monosaccharides, absorbés et transportés à travers la cellule jusqu'au pôle basal. Les monosaccharides traversent la membrane basale de l'épithélium intestinal, puis celle des capillaires sanguins contenus dans le chorion et suivent le trajet veineux les conduisant à la veine porte par laquelle ils pénètrent dans le foie.
Les oligopeptidases transforment les petits peptides en acides aminés qui traversent la cellule et se retrouvent pareillement dans le système porte.
L'absorption des micelles par pinocytose est suivie d'une re-synthèse intracellulaire en triglycérides et en phospholipides (et un peu de cholestérol), entourés par une lipoprotéine cellulaire pour former des chylomicrons. Ces derniers passent dans des espaces intercellulaires situés au pôle basal des entérocytes (les espaces de Grünhagen) puis pénètrent dans le chylifère central pour aboutir dans le canal thoracique (voie lymphatique), shuntant ainsi le foie.

b. Les phénomènes d'excrétion :

La cellule intestinale est capable de puiser, dans le sang, des molécules lipidiques et de les rejeter dans la lumière intestinale. De même, un passage de protides dans le sens sang – lumière intestinale est réalisable par un travail de la cellule intestinale.

4) Renouvellement de l'épithélium intestinal :

L'épithélium du duodénum est renouvelé tout les deux jours alors que l'épithélium du jéjuno-iléon l'est en moins de deux jours (activité mitotique très importante).

VI. Le gros intestin :

Le gros intestin prolonge l'intestin grêle à partir de la valvule iléo-caecale. D'environ 1,30 mètre de longueur, il comprend :
le caecum (auquel se rattache un diverticule aveugle, l'appendice : riche en lymphocytes);
le côlon divisé en quatre segments (ascendant, transverse, descendant, anse sigmoïde);
le rectum qui se termine par
le canal anal.
Histologiquement parlant, l'on distingue seulement 2 portions :
le gros intestin proprement dit;
le canal anal.

A- Architecture microscopique du gros intestin :

La paroi colique comprend les cinq couches caractéristiques du tube digestif, mais des variations permettent son identification, en l'occurrence :
l'absence de valvules conniventes;
l'absence de villosités;
la réduction de la muqueuse à la couche des glandes de Lieberkühn;
l'augmentation numérique importante des cellules caliciformes ouvertes;
l'existence de trois bandes musculeuses longitudinales.

1) Muqueuse colique :

Lisse, elle montre des glandes de Lieberkühn longues et parfois bifurquées à leur extrémité profonde.
On y trouve :
des entérocytes moins riches en phosphatases alcalines que ceux du grêle;
des cellules caliciformes ouvertes;
des cellules à vacuoles : type cellulaire particulier reconnaissable seulement en microscopie électronique avec de nombreuses vacuoles séparées par des plages de cytoplasme (cellules sécrétantes).
deux caractères cytologiques importants : l'absence de cellules de Paneth et la rareté des cellules argentaffines.

2) Musculaire muqueuse et sous muqueuse :

Elles ont une structure comparable à celle des couches correspondantes du grêle. Dans la sous-muqueuse, on distingue des follicules clos. Ce sont des nodules lymphoïdes dissociant la musculaire muqueuse et faisant saillie dans la lumière.

3) Musculeuse :

Elle a la disposition habituelle en couches externe longitudinale et interne circulaire .Elle diffère de celle de l'intestin grêle par :
la disposition de nombreux éléments élastiques entre les deux couches;
la présence de trois renforcements de la couche longitudinale : les bandelettes caeco-coliques;
l'existence de renforcements de la couche circulaire réalisant de véritables sphincters.

4) Séreuse :

B- Paroi du canal anal :

Entre le rectum et le revêtement cutané superficiel existe une région de 2 à 3 cm de long, d'origine ectoblastique en ce qui concerne l'épithélium et dont la structure diffère profondément de celle du tube digestif : c'est le canal anal. Ce dernier est compris entre deux limites qui sont :
en haut : la ligne ano-rectale;
en bas : la ligne ano-cutanée.
Le canal anal présente trois régions :

1) Zone ano–rectale :

La plus haute, elle présente des plis longitudinaux internes.
L'épithélium y est de type épidermoïde (pavimenteux stratifié non kératinisé), dépourvu de follicules pileux.
Le chorion est papillaire fait d'un tissu conjonctif assez lâche parcouru par de nombreuses veinules disposées en plexus : les veines hémorroïdaires.

2) Zone ano–cutanée :

Lisse, elle n'est pas soulevée par des plexus hémorroïdaires. L'épithélium est pavimenteux stratifié kératinisé mais dépourvu de follicules pileux .
Le chorion est fait d'un tissu conjonctif lâche et n'est plus limité en profondeur par la musculaire muqueuse. De la même manière, la musculeuse s'est terminée, à peu près, à la jonction entre les zones ano-rectale et ano-cutanée.

3) La zone cutanée :

On y retrouve tous les éléments caractéristiques du revêtement cutané : épithélium pavimenteux stratifié kératinisé, follicules pileux, glandes sébacées, glandes sudoripares.

C- Histophysiologie :

Le colon est le siège :
de phénomènes d'absorption portant surtout sur l'eau, mais aussi sur des produits minéraux ou organiques assimilables (médicaments) : ce qui transforme les résidus alimentaires liquides de l'intestin grêle en un matériau semi-solide, les fèces;
d'une fonction digestive assurée par la flore intestinale abondante (bactéries commensales) : dégradation des résidus alimentaires et synthèse de vitamines (vitamines du groupe B, vitamine K, acide folique).
de la sécrétion essentiellement de mucus : permettant la lubrification des fèces;
de la propulsion du bol fécal vers l'extérieur.

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