Appareil digestif : Glandes annexes
I. Glandes salivaires:
A- Généralités :
La salive est produite par :
• trois paires de glandes salivaires principales : les glandes parotides, les glandes sous-maxillaires et les glandes sub-linguales;
• de nombreuses petites glandes salivaires accessoires éparpillées dans le chorion de la muqueuse buccale: lèvres, langue, palais, joues.
B- Structure générale :
Les glandes salivaires principales sont des organes cernés par une capsule conjonctive fibreuse d'où partent des cloisons conjonctives. Ces dernières délimitent des lobules (d'où l'aspect anatomique bosselé de ces glandes).
• l'intérieur des lobules forme le parenchyme salivaire, formé d'acinus et de canaux excréto-sécréteurs ;
• les cloisons interlobulaires contiennent des canaux excréteurs (début de la portion excrétrice), des vaisseaux et des nerfs.
1) Portion sécrétrice : On distingue des acini séreux, muqueux et mixtes.
a. l'acinus séreux :
C'est un élément arrondi dont la paroi est constituée de cellules pyramidales, triangulaires en coupe avec :
• un noyau rond ou ovale;
• un pôle basal basophile car riche en ergastoplasme;
• un pôle apical rempli de grains de sécrétion acidophiles : les grains de zymogène.
Les grains de zymogène sont formés d'une proenzyme inactive se transformant, lors de l'excrétion hors de la cellule (exocytose), en amylase salivaire (glycoprotéine) active qui amorce la dégradation chimique des sucres contenus dans la cavité buccale (hydrolyse de l'amidon en maltose).
L'acinus séreux sécrète aussi le lysozyme, enzyme bactéricide.
b. l'acinus muqueux :
Il est plus allongé (en fait arrondi en coupe transversale) et est formé de cellules claires au noyau aplati, situé au pôle basal. La lumière acineuse est bien visible. L'acinus muqueux présente un aspect clair, lié à la faible colorabilité du mucus (il s'agit d'une mucine salivaire) en technique de coloration courante. Il est par contre PAS + (Periodic Acid Schiff positif) donc coloré en rose vif par ce réactif (présence de glycoprotéines).
c. l'acinus mixte ou séro-muqueux :
C'est un acinus muqueux sur lequel se "greffent" des éléments séreux, soit sous forme de cellules isolées soit sous forme de croissant : le croissant séreux de Gianuzzi.
Les acini, quels qu'ils soient, contiennent, entre les cellules glandulaires et la membrane basale, des cellules myo-épithéliales. Ces cellules sont larges, ramifiées et possèdent des myofilaments (type actine, myosine) dont la contraction pousse le produit de sécrétion vers la lumière de l'acinus.
2) Voies excrétrices :
a. Voies intra-lobulaires :
Les acini s'ouvrent dans :
• un fin canal : le canal intercalaire ou passage de Böll qui se poursuit par
• un canal de plus grand diamètre, le canal strié ou canal de Pflüger bordé par un épithélium cylindrique.
Ces deux portions canalaires ont des fonctions excréto-sécrétrices.
b. Voies extra-lobulaires :
• le canal excréteur pur : est constitué par une paroi épaisse faite d'un épithélium bistratifié reposant sur une couche conjonctivo-élastique.
• le canal collecteur : résulte de la fusion des canaux excréteurs purs et s'ouvre dans la cavité buccale. Son épithélium est pluristratifié.
C- Histophysiologie :
La salive est une sécrétion aqueuse contenant du mucus, des ions minéraux et des enzymes. Elle a un rôle :
• digestif : humidification et lubrification des aliments, hydrolyse partielle de l'amidon par l'amylase (première enzyme digestive rencontrée par les aliments);
• antiseptique : grâce au lysozyme (enzyme antibactérienne) notamment vis à vis des caries dentaires.
La sécrétion des glandes salivaires est sous contrôle nerveux neurovégétatif (les fibres parasympathiques provoquent une salive aqueuse riche en enzymes et en ions, alors que les fibres orthosympathiques donnent une salive épaisse riche en mucine) et sous l'influence des centres nerveux supérieurs (rôle des facteurs psychiques).
II. Foie :
A- Rappel anatomique :
Situé dans la partie supérieure de l’abdomen, immédiatement sous le diaphragme, le foie est la plus grosse glande de l’organisme. Chez l’homme, son poids est d’environ 1,5 Kg. De couleur rouge foncée à cause de son abondante vascularisation, cet organe a une consistance molle.
Le foie est enveloppé dans une épaisse capsule conjonctive, la capsule de Glisson et est rattaché à la paroi abdominale par des ligaments.
Les vaisseaux sanguins et les canaux biliaires pénètrent ou sortent par une fente située sur la face inférieure : le hile. A son niveau, le tissu conjonctif de la capsule, pénètre à l’intérieur de l’organe, entourant les ramifications vasculaires, et constituant des cloisons qui marquent la segmentation de l’organe. C’est ainsi que le foie, comprend :
• divers lobes : lobe droit, lobe gauche, lobe carré, lobe de Spiegel;
• divers tubercules : tubercule caudé, tubercule épiploïque.
Interposé entre le tube digestif et la circulation générale, le foie reçoit par la veine porte, la totalité du sang veineux provenant de l’intestin et le sang artériel de l’artère hépatique. Il est drainé par les veines sus-hépatiques qui se jettent dans la veine cave inférieure au voisinage du cœur.
B- Rappel physiologique :
C’est une glande amphicrine, c'est à dire à la fois exocrine et endocrine. Ces deux fonctions sont exercées par un seul type cellulaire (on parle d'homotypie) : l'hépatocyte qui montre du point de vue morphologique une double polarité :
• l’une vasculaire correspondant à la fonction endocrine,
• l’autre canaliculaire correspondant à la sécrétion biliaire.
C- Organisation structurale du parenchyme hépatique :
1) Aspect général :
L’unité structurale de base du parenchyme hépatique est le lobule, sorte de prisme hexagonal centré par une veinule terminale sus-hépatique : la veine centrolobulaire.
a. Angles du lobule :
Chaque angle du lobule est constitué par un espace porte de forme triangulaire et qui renferme :
• une branche de la veine porte;
• une branche de l’artère hépatique;
• un ou deux canaux biliaires;
• des capillaires lymphatiques et des fibres nerveuses.
b. Côtés du lobule :
Chaque côté du lobule est formé par les branches, tout à fait terminales de l’artère hépatique et de la veine porte, qui constituent un "cadre vasculaire" à l’intérieur duquel les capillaires sinusoïdes vont se disposer de façon radiaire et se diriger vers la veine centrolobulaire.
Cette architecture vasculaire explique l’organisation des hépatocytes en travées de Remak (correspondant en général à une seule épaisseur d’hépatocytes), séparées les unes des autres par les capillaires radiés et largement anastomosées entre elles pour former un réseau tridimensionnel "en éponge".
2) Espaces de Kiernan ou espaces portes :
a. Ramifications vasculaires :
Il s'agit de :
• Branche(s) de la veine porte: larges, parfois bourrées de globules rouges, à paroi mince comportant parfois des fibre musculaires et des fibres élastiques;
• Branche(s) de l’artère hépatique;
• Capillaires ou fentes lymphatiques.
b. Ramifications des voies biliaires :
Représentées par des sections de canaux biliaires à lumière large (50 à 200 µm) et à épithélium unistratifié.
3) Travées de Remak :
Elles constituent un système étoilé, tendu entre les espaces de Kiernan et un vaisseau vers lequel ils semblent tous converger : la veine centrolobulaire.
a. Microscopie optique :
Les travées de Remak paraissent constituées par la juxtaposition en colonnes des hépatocytes : cellules polygonales de 15 à 25 µm, uni ou binucléées. Les techniques spéciales mettent en évidence au niveau de l’hépatocyte :
• un appareil de Golgi et un chondriome développé ainsi qu’un centrosome;
• parfois, des granulations ou des bâtonnets basophiles (3 à 10 par cellule) colorables par la technique au vert de méthyle-pyronine;
• une richesse en glycogène (diffus ou condensé sous forme de granules);
• des lipides et des pigments (lipofuschine);
• des enzymes (une vingtaine).
b. Microscopie électronique :
• noyau : présente une double membrane (le feuillet externe porte par endroits des ribosomes ou polysomes) percée de pores (70 à 100 nm de diamètre) ainsi qu'une chromatine dispersée en périphérie.
• chondriome;
• appareil de Golgi : peu développé;
• réticulum endoplasmique granulaire;
• réticulum endoplasmique lisse : système membranaire à paroi lisse, dispersé dans le cytoplasme;
• lysosomes : d’une taille de 0.4 µm, ils présentent une membrane nette entourant une matrice dense riche en phosphatases acides;
• microbodies ressemblant à des mitochondries;
• glycogène : apparaissant sous forme de plages floconneuses faites de particules de 60 à 120 nm, observé parfois même dans le noyau.
4) Capillaires radiés ou capillaires sinusoïdes (à paroi discontinue) :
Ils sont largement anastomosés, formant un réseau dont chaque branche, large de 9 à 15 µm, est séparée des branches voisines par une seule couche de cellules hépatiques. L’ensemble constitue un réseau porte entre deux systèmes veineux : la veine porte et les veines sus-hépatiques.
a. Cellules endothéliales :
* Microscopie optique : Elles paraissent habituellement appliquées directement contre la surface des hépatocytes. Cependant, parfois, sous l’influence de fixateurs par exemple, l’endothélium semble décollé des travées : l’espace, ainsi créé, est appelé espace de Disse. D’autre part, le revêtement endothélial est discontinu.
* Microscopie électronique : La face des hépatocytes regardant le capillaire est hérissée de microvillosités qui parfois plongent jusque dans la lumière du capillaire. Cette face est toujours située à distance des cellule endothéliales (espace de Disse).
b. Cellules de Kupffer :
*Microscopie optique : Elle est plus volumineuse que la cellule endothéliale, de forme plus ou moins étoilée.
* Microscopie électronique :
- noyau : arrondi avec chromatine d’aspect uniforme;
- mitochondries : petites et nombreuses;
- réticulum endoplasmique granulaire : peu développé;
- lysosomes: parfois volumineux, chargés de ferritine.
c. Cellules de Ito ou fat-storing-cells :
Elles sont situées dans l’espace de Disse et présentent de volumineux amas lipidiques ainsi qu’une absence de lysosomes.
d. Cellules à granules ou "pits-cells" :
On peut les rattacher au groupe des grands lymphocytes. Les cellules à granules ont une localisation variable dans la lumière au contact des cellules endothéliales et de Küpffer, mais aussi dans l’espace de Disse. Leur cytoplasme pâle contient de nombreuses granulations denses aux électrons ainsi que des vésicules possédant une inclusion en forme de bâtonnet.
D- Voies biliaires intra-hépatiques :
1) Canalicules biliaires :
a. Microscopie optique :
Ils sont mis en évidence par des techniques spéciales (méthode d’imprégnation argentique de Golgi, méthode de détection des phosphatases alcalines).
Sur des coupes transversales, ils sont arrondis ou ovalaires, d’un diamètre de 1 µm, situés entre les faces contiguës de 2 ou 3 hépatocytes voisins.
Sur des coupes longitudinales, les canalicules forment un réseau indépendant des capillaires et reçoivent à angle droit des branches latérales courtes cheminant entre deux cellules voisines.
b. Microscopie électronique :
• absence de paroi propre.
• la surface des cellules hépatiques, qui limitent le canalicule, présente des microvillosités de taille variable.
• les points de contact, des faces adjacentes des hépatocytes limitant le canalicule, présente des desmosomes.
2) Passages de Hering ou cholangioles :
Les canalicules aboutissent au canal biliaire de l’espace de Kiernan par des canaux d’union à paroi propre : les passages de Hering (ou cholangioles). Ces derniers sont constitués par deux cellules épithéliales adjacentes, de petite taille et avec lysosomes et réticulum endoplasmique granulaire rares.
3) Canaux biliaires :
Ils constituent un réseau qui circule dans les espaces portes. On leur donne aussi, du fait de leur situation, le nom de canaux interlobulaires.
Leur lumière (15 à 20 µm de diamètre), est bordée par un épithélium cubique banal, reposant sur une lame basale, sous-tendue par quelques fibres conjonctives.
Au fur et à mesure de leurs jonctions, la lumière s’agrandit, l'épithélium devient plus haut et l’on peut trouver dans la cellule un chondriome bipolaire et des vacuoles lipidiques. L’enveloppe conjonctive s’épaissit. Ils confluent finalement en formant le canal hépatique.
E- Organisation fonctionnelle du foie :
1) Lobule portal :
C’est la partie du parenchyme hépatique centrée par un espace porte, de forme triangulaire et dont chaque sommet est occupé par une veinule sus-hépatique.
Ce lobule reflète l’unité de sécrétion biliaire, puisque tous les canalicules biliaires y sont drainés par un même canal excréteur. La circulation de la bile s’y effectue de façon centripète, c'est-à-dire dans le sens contraire de la circulation sanguine, qui elle, est centrifuge.
2) Acinus simple :
C’est la plus petite unité fonctionnelle du foie. Il s’agit du fragment de parenchyme irrigué par le même ensemble de branches terminales de l’artère hépatique et de la veine provenant de deux espaces portes voisins.
Il se situe à cheval sur deux lobules classiques adjacents, de part et d’autre d’un septum interlobulaire renfermant les vaisseaux sanguins et qui délimite deux zones triangulaires opposées; l'ensemble ayant donc une forme de losange avec, aux sommets : les veines centrolobulaires et les espaces portes.
Cette conception définit trois zones situées de chaque côté du septum interlobulaire :
• Zone 1 : où les hépatocytes sont irrigués par un sang riche en oxygène et pauvre en produits de détoxification.
• Zone 2 : intermédiaire.
• Zone 3 : distale, proche des veines centrolobulaires, où les hépatocytes sont particulièrement exposés aux agressions (alcool, toxiques...) du fait de leur relative hypoxie et de la concentration sanguine plus importante en déchets métaboliques issus des hépatocytes proximaux.
Ceci explique l’hétérogénéité dans le fonctionnement physiologique des hépatocytes.
F- Histophysiologie :
Du fait de sa position stratégique sur la circulation, le foie est un organe vital pour la transformation des éléments nutritifs absorbés dans l’intestin et leur adaptation aux besoins des diverses cellules de l’organisme.
Le volume de sang qui traverse le foie par minute est d’un litre et demi environ dont :
• 25% de sang artériel provenant de l’artère hépatique;
• 75% de sang portal en provenance de tout le tube digestif.
1) Fonction sécrétoire exocrine :
La bile, sécrétion exocrine de l’hépatocyte, est une solution aqueuse, faiblement alcaline, contenant :
• cholestérol;
• phospholipides;
• pigments biliaires;
• acides biliaires.
Elle se déverse dans l’intestin après avoir été drainée par les voies biliaires intra- et extra-hépatiques.
a. Pigments biliaires (principalement la bilirubine et la biliverdine) :
Ils proviennent de la destruction des hématies âgées (plus de 120 jours) par les cellules de Kupffer qui assurent le catabolisme de l’hème en bilirubine libre et en biliverdine.
La bilirubine libre subit une glycuroconjugaison (grâce à une enzyme: la glycuronyl-transférase) rendant le produit ainsi formé soluble dans l’eau.
Cette bilirubine conjuguée est excrétée avec la bile dans le tube digestif où les bactéries la transforment en urobilinogène et en stercobilinogène.
b. Acides biliaires :
Synthétisés à partir du cholestérol, les acides biliaires (acide cholique et acide chénodésoxycholique) assurent un rôle primordial dans l’absorption intestinale des lipides et des vitamines liposolubles.
Ils subissent au niveau de l’intestin une déconjugaison et une déhydroxylation par les bactéries, aboutissant à des acides biliaires secondaires (acide désoxycholique, lithocolique et urodésoxycholique), lesquels seront en partie réabsorbés par la muqueuse colique.
Cette réabsorption, avec celle de l’urobiline et de la stercobiline, définit le cycle entérohépatique par lequel ces substances sont de nouveau captées par le foie et excrétées dans la bile.
2) Fonction antitoxique :
Le foie est responsable de la plupart des réactions de transformation des composés toxiques en dérivés moins nocifs; ce, par de multiples mécanismes :
• captation des substances qui traversent la membrane plasmique en les rendant plus hydrophiles donc moins aptes à pénétrer dans les cellule et en les éliminant soit par voie biliaire soit par voie sanguine pour permettre leur excrétion par le rein.
• transformations enzymatiques au niveau du réticulum endoplasmique lisse : le plus souvent, oxydoréduction suivie d’une conjugaison avec soit l’acide glycuronique (glycuroconjugaison) soit l’ion sulfate (sulfoconjugaison) soi des groupements acétyl ou méthyl.
• conjugaison à certains acides aminés (glycocolle, cystéine)
N.B. : Les cellules de Kupffer assurent la destruction des substances particulaires.
3) Fonctions métaboliques :
a. Rôle dans le métabolisme des glucides :
Le maintien de la glycémie normale passe par le stockage des sucres d’origine alimentaire sous une forme de réserve : le glycogène (qui apparaît sous forme de petites particules intracytoplasmiques, denses aux électrons) pouvant être redistribué selon les besoins.
Le foie joue un rôle majeur dans cette régulation: les hépatocytes sont, en effet, librement perméables au glucose.
• en cas d’hyperglycémie, il y a captation de glucose et déclenchement de la glycogénogénèse stimulée par l’insuline.
• en cas d’hypoglycémie, la glycogénolyse (stimulée par l’adrénaline et le glucagon) ainsi que la néoglucogenèse (formation de glucose à partir d’acide lactique et de glycérol en provenance de la dégradation des triglycérides) assurent la libération de glucose.
b. Rôle dans le métabolisme des lipides :
Les besoins en graisse de l’organisme sont couverts :
• d’une part, grâce à l’apport alimentaire. Les lipides sont alors absorbés sous forme de chylomicrons. Ces derniers passent dans le réseau lymphatique puis dans la circulation sanguine et gagnent enfin le foie par le sang artériel.
• d’autre part, grâce à la mobilisation des réserves lipidiques.
Au niveau de l’hépatocyte, ces graisses sont captées dans l’espace de Disse puis métabolisées :
• soit vers la production d’énergie (cycle de Krebs);
• soit vers la synthèse des diverses lipoprotéines (VLDL, LDL, HDL);
• soit vers la formation des corps cétoniques.
Les cellules de Kupffer peuvent aussi capter des triglycérides pour les dégrader en acides gras.
Le foie joue un rôle majeur dans la production et l’estérification du cholestérol.
c. Rôle dans le métabolisme des protides :
• rôle dans la dégradation des peptides et des acides aminés d’origine intestinale: ces derniers perdent leur fonction aminée et sont transformés en urée.
• synthèse de nombreuses protéines qui entrent dans la structure ou le fonctionnement des hépatocytes, ou qui sont exportées par voie sanguine (albumine, fibrinogène, globuline...)
4) Fonction de stockage :
Le foie semble également le lieu de stockage :
• de certaines vitamines hydrosolubles, B12 et C, ou liposolubles, A et K;
• des oligoéléments minéraux, fer et cuivre en particulier.
5) Fonction hématopoïétique :
Jusqu’à la fin du septième mois de la vie embryonnaire, le foie est le siège principal de l’hématopoïèse, qui peut éventuellement y persister par places jusqu’à la naissance ou réapparaître chez l’adulte, à titre de suppléance, dans certaines conditions pathologiques.
Les cellules souches des lignées sanguines sont localisées dans les espaces de Disse; on trouve principalement des érythroblastes et, en moindre nombre des mégacaryoblastes et des myéloblastes.
A l’inverse, grâce au revêtement macrophagique de ces capillaires, le foie participe avec la moelle osseuse et la rate à la destruction des globules rouges dont il récupère le fer (fonction martiale).
6) Fonction des cellules de Küpffer :
• rôle macrophagique;
• dégradation des graisses en acides gras;
• dégradation de l’hémoglobine (on trouve des inclusions de fer dans les cellule de Küpffer), des immunoglobulines;
• synthèse de certaines protéines.
La cellule de Küpffer serait en fin de compte un intermédiaire important entre le sang et la cellule hépatique.
G- Vésicule biliaire :
1) Rappel anatomique :
Sac piriforme de 8 à 12 cm de longueur et de 4 à 5 cm de largeur, la vésicule biliaire représente une dilatation du canal cystique qui s'unit au canal hépatique commun pour former le canal biliaire principal, lequel s'abouche au niveau de la face postéro-interne de la partie descendante (2ème portion) du duodénum après s'être uni (chez environ 80% des sujets) au canal pancréatique (de Wirsung).
Logée dans une fossette de la face viscérale du foie et unie à celui-ci par du tissu conjonctif, la vésicule biliaire comprend :
• un fond : qui dépasse le bord inférieure du foie;
• un corps et
• un collet : en continuité avec le canal cystique.
2) Structure histologique :
La face interne de la vésicule biliaire est tapissée de dedans en dehors :
• d'une muqueuse plissée comprenant des replis primaires et secondaires, bien visibles quand la vésicule est vide et qui disparaissent progressivement quand elle se remplit (plis de réserve).
• d'une musculeuse plexiforme et
• d'une adventice recouverte dans les portions qui n'adhèrent pas au foie, par le péritoine.
a. Muqueuse :
Elle est recouverte d'un épithélium prismatique simple de même origine (embryologique) que celui de l'intestin. Ses cellules ont en gardé quelques caractères :
• les noyaux sont ovalaires et situés près de la base des cellules,
• le chondriome est réparti aux deux pôles de la cellule,
• au pôle apical, une bordure striée, peu visible en microscopie optique se montre constituée en microscopie électronique de microvillosités.
D'autre part, elles sont unies les unes aux autres, au niveau de leurs faces latérales, par des interdigitations ainsi que par des complexes de jonction apicaux, mais ménagent entre elles des espaces intercellulaires qui s'élargissent dans leur partie basale, adoptant ainsi une forme triangulaire. Ces espaces deviennent évidents lors de la distension de l'organe et de l'effacement des plis.
L'épithélium forme parfois des replis qui s'enfoncent dans le chorion et qui présentent un aspect faussement glandulaire (fausses glandes de Luschka qui ne sont en fait que des figures de coupes tangentielles des invaginations de l'épithélium).
Le chorion, lâche et constitué de tissu conjonctif banal, ne contient pas de glandes, sauf dans la région du collet où l'on trouve quelques amas de glandes tubulo-alvéolaires muqueuses. Il renferme un riche dispositif de capillaires sanguins et lymphatiques.
b. Musculeuse :
Elle est constituée de fibres musculaires lisses irrégulièrement réparties en faisceaux circulaires longitudinaux et obliques noyés dans du tissu conjonctif élastique, ce qui lui confère un aspect plexiforme.
c. Adventice :
L'adventice est formée de tissu conjonctif plus ou moins orienté et contient des lymphocytes, des macrophages, des cellules adipeuses.
3) Vascularisation et innervation :
La vésicule biliaire est richement vascularisée, tant du point de vue sanguin que lymphatique, présentant deux plexus, l'un dans le chorion, l'autre dans l'adventice.
L'innervation est double :
• motrice : elle provient du pneumogastrique et du sympathique.
• sensitive : il existe un grand nombre de terminaisons nerveuses sensitives, lesquelles sont responsables des douleurs violentes (les coliques hépatiques) causées par la distension des parois de la vésicule et des canaux.
4) Histophysiologie :
Les voies biliaires extra-hépatiques comprennent :
• La voie biliaire principale : qui comprend
- Le canal hépatique, avec ses deux branches droite et gauche qui naissent de la confluence des canaux biliaires inter-lobulaires et
- Le canal cholédoque : prolonge le précédent en aval de l'abouchement du canal cystique et s'ouvre dans le duodénum (D2) au niveau d'une région parfois dilatée (ampoule hépato-pancréatique de Vater) et fermée par un sphincter (qui correpond à un renforcement de la couche musculeuse) : le sphincter d'ODDI.
• La voie bilaire accessoire, branchée sur la précédente, comprend la vésicule biliaire et le canal cystique.
Ces voies ont une double fonction :
• transformation de la sécrétion biliaire initiale;
• stockage de la bile et régulation de son débit.
a. Transformation de la sécrétion biliaire :
Elle s'effectue par deux processus :
• le premier porte sur la réabsorption de près de 90% de l'eau et des électrolytes par un processus de transport actif se déroulant au niveau des microvillosités des cellules épithéliales. L'eau passe ensuite dans les espaces intercellulaires dilatés et gagne la circulation sanguine, très développée dans le chorion.
• le second consiste en la sécrétion,
- d'une part de mucus par les glandes muqueuses du col vésiculaire et de la voie biliaire principale;
- d'autre part, d'eau et de bicarbonates par les cellules canalaires sous l'effet de la sécrétine.
b. Stockage de la bile et régulation du débit biliaire :
En dehors des phases de repos, la bile, qui est sécrétée plus ou moins régulièrement par le foie, s'accumule dans la vésicule et y subit les phénomènes de réabsorption.
Liquide clair et limpide, jaune orangé ou jaune brun lorsqu'elle sort du foie, la bile devient verdâtre et filante quand elle sort de la vésicule, ceci sous l'influence de facteurs nerveux (pneumogastrique) ou humoraux (cholécystokinine-pancréozymine, CCK-PZ), lesquels agissent sur la musculeuse de la vésicule qui se contracte, permettant ainsi la vidange de l'organe. La bile s'écoule alors par le cholédoque et franchit le sphincter d'Oddi, mis en état de relaxation par la CCK-PZ.
Une mauvaise synchronisation de cette sécrétion (dyskinésies biliaires) ou une gêne à l'écoulement de la bile (cancer de la tête du pancréas par exemple) vont entraîner soit des troubles digestifs, soit des troubles métaboliques liés à l'accumulation de bilirubine et de sels biliaires dans l'organisme.
III. Pancréas exocrine :
A- Rappel anatomique :
Le pancréas est, en termes de fonction digestive, la glande digestive la plus importante. Il s'agit d'un organe situé dans l'espace rétro-péritonéal, à la hauteur de L2, et s'étendant transversalement depuis le cadre duodénal jusqu'au hile de la rate. Il mesure environ 20 à 25 cm de longueur chez l'adulte et pèse 65 à 160 g.
Il est composé :
• d'une tête, partie la plus large, comprise dans la concavité duodénale et adhérant surtout à la deuxième partie du duodénum;
• d'un corps horizontal qui contourne la colonne vertébrale située en arrière;
• et d'une queue : qui atteint le hile splénique grâce au ligament phrénico-splénique.
De couleur rose pâle, le pancréas est entouré de tissu conjonctif qui ne s'individualise pas en une capsule mais qui permet néanmoins de le subdiviser, grâce à des travées internes, en lobules visibles à sa surface.
Il faut noter que seules la couleur et la consistance du pancréas permettent de le distinguer du tissu graisseux qui l'entoure.
Il est comme le foie, une glande exocrine et endocrine, mais ces deux types de structure, mêlées l'une à l'autre, sont morphologiquement différentes :
• le pancréas exocrine constitue la presque totalité de l'organe et est formé par des acini séreux élaborant le suc pancréatique véhiculé jusqu'au duodénum par le canal de Wirsung.
• le pancréas endocrine est représenté par des amas sphériques, les îlots de Langerhans, disséminés dans tout le parenchyme et composés de cellules organisées autour d'un réseau capillaire très dense.
B- Structure histologique du pancréas exocrine :
Le pancréas exocrine est constitué de deux portions :
• l'une sécrétrice, formée par les acini,
• et l'autre excrétrice, correspondant aux canaux excréteurs.
1) Acini :
L'unité sécrétrice du pancréas exocrine est l'acinus qui est constitué de cellules de forme pyramidale reposant sur une lame basale. Ces cellules ont la structure caractéristique des cellules sécrétrices de protéines et présentent une polarité morpho-fonctionnelle marquée.
a. Microscopie optique :
• Noyau arrondi, nucléolé, volumineux, situé dans le tiers basal;
• Divers organites : appareil de Golgi supra-nucléaire, chondriome développé;
• Le pôle basal est basophile, finement strié;
• Des granulations occupent le pôle apical. Elles sont acidophiles, arrondies et volumineuses, " grains de zymogène";
• Les cellules sont très riches en calcium;
• Elles renferment de très nombreuses enzymes, localisées pour la plupart dans les grains de zymogène.
b. Microscopie électronique :
• Richesse remarquable en sacs ergastoplasmiques;
• Contenu homogène et membrane limitante nette en ce qui concerne les grains de zymogène;
• Microvillosités espacées et courtes au niveau de la membrane cellulaire apicale.
La lumière des acini est en continuité avec celle de canaux étroits bordés de petites cellules ovoïdes appelées cellules centro-acineuses car elles pénètrent à l'intérieur de l'acinus, bordant une partie de la lumière. Elles sont peu colorables par les méthodes habituelles et reconnaissables au microscope électronique à leur pauvreté en organites.
2) Canaux excréteurs :
On distingue plusieurs segments dans les voies excrétrices :
a. Canaux intralobulaires ou canaux intercalaires :
Ils font directement suite aux acini. Leur paroi est faite d'un épithélium cubique simple fait de cellules à cytoplasme clair et pauvre en organites.
b. Canaux interlobulaires :
Ils cheminent dans les travées conjonctives. Leur lumière, plus large, est bordée par un épithélium prismatique simple contenant quelques cellules caliciformes. Ils sont entourés par une fine gaine conjonctive riche en fibres élastiques.
c. Canaux collecteurs :
Le canal de Wirsung parcourt toute la longueur du pancréas en son centre. Il draine les canaux interlobulaires et se jette dans le duodénum à côté de l'embouchure du cholédoque ou dans un site commun avec celui-ci, l'ampoule de Vater.
Rappelons que chez 25 % des sujets, le canal de Wirsung reçoit un affluent, le canal de Santorini, vestige du canal excréteur de l'ébauche dorsale du pancréas chez l'embryon.
La paroi de ces canaux est faite d'un épithélium prismatique simple, identique à celui des canaux interlobulaires, reposant, par l'intermédiaire d'une membrane basale, sur un chorion conjonctif riche en élastine et contenant quelques petites glandes muqueuses à proximité du duodénum.
C- Histophysiologie :
1) Composition du suc pancréatique :
Le suc pancréatique est composé par un mélange d'électrolytes, de bicarbonates et d'enzymes.
L'homme adulte secrète par jour environ 2 500 ml d'un suc aqueux incolore et alcalin, déversé dans le tube digestif au moment des phases de repos et provient de la libération des granules sécrétoires des cellules acineuses.
Les techniques montrent que ces granules contiennent l'ensemble des protéines enzymatiques élaborées par la cellule, sans qu'une spécialisation particulière de leur contenu ait pu être mise en évidence.
2) Actions du suc pancréatique :
Les enzymes sont actives sur les lipides, les protides et les glucides alimentaires :
• Les enzymes lipolytiques sont la lipase, les phospholipases, la cholestérol-estérase.
• Les enzymes protéolytiques sont :
- les endopeptidases (attaquant les liaisons internes des substrats) : élastase, collagénase, trypsine, chymotrypsine.
- les exopeptidases (détachant des peptides périphériques) : carboxypeptidases A et D, leucine-aminopeptidases.
- les nucléases hydrolysent des acides nucléiques (ARN et ADN).
- l'alpha-amylase hydrolyse l'amidon en dextrine et maltose.
Mises à part l'amylase et la lipase, les enzymes sont sécrétées sous une forme inactive et sont activées dans la lumière intestinale, ceci pour des raisons de protection cellulaire et tissulaire.
3) Contrôle hormonal de la sécrétion :
La sécrétion pancréatique basale est minime; elle est considérablement accrue après les repas. Le mécanisme contrôlant cette sécrétion est nerveux et endocrinien :
a. Commande humorale :
Elle est assurée par deux hormones duodénales provenant de cellules endocrines situées dans les glandes de Lieberkühn : la sécrétine et la pancréozymine.
• la sécrétine est libérée dans le sang lorsque le contenu duodénal est acidifié par l'afflux du chyme gastrique. Elle entraîne l'afflux d'un suc pauvre en enzymes, mais riche en bicarbonates. Ce dernier neutralise le chyme gastrique.
• la pancréozymine et la cholecystokinine (CCK-PZ) représentent une seule et même hormone. Elle est libérée par la muqueuse duodénale en contact avec des peptones et des acides aminés. Elle provoque la libération d'un suc visqueux, de faible volume et riche en enzymes en plus de l'évacuation concomitante de la vésicule biliaire.
b. Commande nerveuse :
La stimulation électrique ou psychique des pneumogastriques provoque une sécrétion riche en enzymes. Le rôle du système cholinergique est confirmé par le rôle anti-sécrétoire efficace de l'atropine.
4) Modalités de la sécrétion :
La sécrétion hydro-bicarbonatée est assurée par les systèmes canalaires et par les cellules centro-acineuses.
La sécrétion enzymatique résulte de l'exocytose des granulations sécrétoires des cellules acineuses qui s'ouvrent les unes dans les autres en chapelet jusqu'à la lumière de l'acinus dont le volume est accru par la déplétion des apex cellulaires. Après l'excrétion de ses granules la cellule est plus courte, l'appareil de Golgi augmente de volume et on observe au-dessus du noyau de nombreuses vésicules de réticulum endoplasmique lisse.
Appareil digestif : Glandes annexes sur Cours2Medecine
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