ORGANES LYMPHOÏDES
I. Généralités :
A. Introduction :
Les organes lymphoïdes produisent les cellules de l'immunité ou immunocytes ou encore cellules immunocompétentes (cellules spécialisées dans la défense de l'organisme contre les agressions du milieu extérieur).
Ces organes montrent une organisation remarquable, en corrélation avec leurs deux fonctions principales :
• la production des anticorps : ce qui explique le maintien d'un contingent stable d'immunocytes, qu'il s'agisse :
- des lymphocytes T avec leurs anticorps de surface ou
- des plasmocytes (proviennent des lymphocytes B) qui produisent eux, des anticorps circulants.
• la réalisation du contact antigène-anticorps : assurée par deux dispositifs complémentaires :
- la circulation sanguine et lymphatique : canalisent aussi bien le déplacement des antigènes que des immunocytes, ce qui favorise leur rencontre.
- les organes lymphoïdes : où les immunocytes prolifèrent et se différencient.
On distingue deux catégories d'organes lymphoïdes :
• les organes lymphoïdes centraux ou primaires : qui hébergent, dès avant la naissance de l'individu, les cellules souches de l'immunité ou immunoblastes dont ils assurent la différenciation et la multiplication en dehors de tout contact antigénique. Ce sont, dans l'espèce humaine, la moelle osseuse et le thymus.
• les organes lymphoïdes périphériques ou secondaires : qui reçoivent, des organes lymphoïdes centraux, des lymphocytes (B ou T) et qui sont généralement le siège du contact antigène-anticorps. Ces organes sont retrouvés au niveau :
- des muqueuses (très exposées aux agressions externes) : Il s'agit des amygdales, des plaques de Peyer, de l'appendice, etc.
- de la paroi du tube digestif : sous forme de nodules lymphoïdes dispersés.
- du trajet de la lymphe : ce sont les ganglions lymphatiques
- du trajet du sang : la rate en est l'exemple.
B. Structure générale et type d'organisation :
1) Eléments constitutifs :
Les organes lymphoïdes sont faits d'une trame réticulée contenant le tissu lymphoïde.
a. Trame réticulée :
Elle forme un réseau à mailles inégales :
- fait de cellules réticulaires étoilées avec des prolongements grêles;
- comportant des vaisseaux sanguins.
La trame prend appui sur :
- la capsule de l'organe qui envoie à l'intérieur
- des travées conjonctives.
b. Tissu lymphoïde :
Il comporte les cellules suivantes :
- lymphocytes;
- plasmocytes;
- macrophages;
- granulocytes.
2) Principaux types d'organisation :
a. Tissu lymphoïde diffus et points lymphoïdes :
Ils sont constitués de petits amas lymphocytaires inconstants, temporaires et sans limite nette. On les observe surtout dans les muqueuses digestive et respiratoire où ils constituent respectivement :
• le GALT (tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive)
• le BALT (tissu lymphoïde associé à la muqueuse bronchique)
b. Nodules ou follicules lymphoïdes :
Ils sont plus volumineux que les points lymphoïdes et ont une forme sphérique ovoïde. Ils sont bien délimités mis non encapsulés. On distingue :
• les follicules primaires : sont retrouvés chez le fœtus.
• les follicules secondaires : apparaissent après la naissance et montrent deux régions :
- une région centrale ou centre germinatif (de Flemming) : on y observe de nombreuses mitoses. C'est en effet le siège de la lymphopoïèse. Le volume de ce centre ainsi que le nombre de follicules secondaires augmentent en cas d'agression bactérienne.
- une région périphérique ou cortex : plus sombre, en raison de l'abondance des noyaux cellulaires. On y retrouve les éléments de la lignée lymphocytaire (évolution centrifuge).
II. Moelle osseuse :
A. Introduction :
La moelle osseuse est un tissu hématopoïétique, d'origine mésenchymateuse, qui se développe dans les ébauches osseuses à partir du troisième mois de la vie fœtale. Seul organe myéloïde, la moelle osseuse est également à l'origine de toutes les cellules lymphoïdes (c'est donc un organe lymphoïde primaire) et des macrophages libres.
D'abord rouge (jusqu'à la naissance), elle s'infiltre par la suite, en certains endroits, de cellules adipeuses lui conférant une couleur jaune. Chez l'adulte, la moelle osseuse se subdivise donc en :
• moelle rouge : elle se localise dans les os spongieux (crâne, sternum, vertèbres);
• moelle jaune : elle occupe les autres compartiments.
N.B. : En cas de régénération sanguine, la moelle jaune peut se transformer en moelle rouge fortement hématopoïétique.
B. Structure :
La moelle prend un aspect caractéristique à cause du polymorphisme des lignées sanguines. Elle comporte un stroma fibrillo-cellulaire où baignent des cellules libres, l'ensemble étant parcouru par un riche réseau de capillaires sanguins.
1) Compartiment vasculaire :
La moelle osseuse est organisée autour de vaisseaux sanguins : les capillaires sinusoïdes, qui sont des éléments fonctionnels importants. Associés à des macrophages bordants, ces derniers forment un réseau anastomotique complexe qui assure la filtration-épuration du sang.
2) Stroma fibrillo-cellulaire :
Il comprend :
• des cellules adipeuses : peu nombreuses dans la moelle rouge, elles sont abondantes dans la moelle jaune chez l'adulte.
• des fibres de réticuline formant un réticulum extra-cellulaire colorable par les sels d'argent;
• des cellules réticulaires ayant des noyaux clairs (faiblement nucléolés) avec un cytoplasme étoilé. Ces cellules peuvent se transformer en adipocytes ou sécréter les fibrilles de réticuline.
3) Cellules libres :
• cellules conjonctives libres telles que : macrophages, mastocytes, plasmocytes et ostéoclastes;
• cellules des lignées hématopoïétiques : à différents stades de maturation ou de différenciation.
C'est également dans la moelle osseuse que se développerait la lignée des phagocytes mononucléés (ou macrophages) ainsi que le groupe lympho-plasmocytaire qui compte :
• les lymphocytes : ils se subdivisent en deux groupes:
- ceux qui passent dans le thymus avant de passer dans les organes lymphoïdes secondaires : les lymphocytes T.
- ceux qui passent directement dans les organes lymphoïdes secondaires : les lymphocytes B.
• les plasmocytes : qui représentent le terme évolutif des lymphocytes B.
C. Histophysiologie :
1) Hématopoïèse :
Dès le 3ème mois de la vie fœtale, la moelle participe à la formation des cellules sanguines en association avec le foie et la rate.
Après la naissance, elle assurerait seule l'hématopoïèse et en collaboration avec le thymus et les organes lymphoïdes secondaires la multiplication et la différenciation des lymphocytes. Les éléments mûrs formés dans le parenchyme médullaire passent en se déformant dans la lumière des capillaires discontinus ou en traversant la paroi endothéliale.
2) Erythroclasie :
La moelle osseuse assure également, en synergie avec la rate la destruction des hématies vieillies. Le fer produit est réutilisé dans la fabrication de nouveaux érythroblastes.
3) Rôle de défense :
La moelle est un organe qui contribue à la défense de l'organisme :
• par la présence de macrophages dans le compartiment vasculaire;
• par le fait que la moelle est une source directe de lymphocytes B et d'immunoblastes qui gagnent le thymus pour y devenir des lymphocytes T.
4) Accessoirement :
La moelle osseuse peut participer à l'ostéogenèse : réparation de l'os après fracture.
III. Thymus :
A. Généralités :
Le thymus, situé dans la partie supéro-antérieure du médiastin, est un organe médian de forme pyramidale. Il présente à décrire deux lobes accolés l'un à l'autre. Bien développé chez l'enfant et l'adolescent, il régresse à l'âge adulte mais ne disparaît pas entièrement. D'un point de vue embryologique, il provient classiquement de la troisième poche entoblastique.
B. Architecture macroscopique :
Chaque lobe représente l'unité anatomique et est entouré par une capsule conjonctivo-vasculaire. Cette dernière envoie, à l'intérieur du lobe, des travées ou septa qui délimitent des lobules.
Le lobule réalise l'unité histologique du thymus et offre à décrire :
• une région périphérique : la corticale, d'aspect dense et très coloré ;
• une région centrale : la médullaire.
C. Aspect microscopique :
1) Zone corticale :
Elle est faite d'une trame et de cellules libres.
a. La trame :
Elle est dépourvue de fibres de réticuline et est faite de grandes cellules épithéliales, de forme irrégulière (cellules étoilées), avec de nombreux prolongements (cellules anastomosées). Ces cellules séparent complètement les lymphocytes des capillaires du thymus (fenêtrés) : elles constituent donc une gaine épithéliale péri-capillaire.
Il est à noter que le thymus est le seul organe lymphoïde à trame épithéliale.
b. Les cellules libres :
Ce sont des lymphocytes T (appelés thymocytes). Ils réalisent une infiltration majeure et appartiennent pour la plupart au groupe des petits lymphocytes.
2) Zone médullaire :
Elle est faite de :
• lymphocytes T : moins nombreux (expliquant l'aspect clair de la médullaire) et plus mûrs (appartenant au groupe des grands lymphocytes);
• cellules épithéliales : plus abondantes que dans la corticale.
• formations arrondies ou ovalaires correspondant aux corpuscules de Hassal. Ces derniers sont faits :
- en périphérie, de plusieurs couches de cellules épithéliales aplaties, concentriques et imbriquées les unes sur les autres à la manière d'un bulbe d'oignon.
- au centre, de dépôts de kératine, provenant des cellules périphériques, qui en pénétrant vers le centre du corpuscule, expulsent leurs noyaux et dégénèrent.
Les corpuscules de Hassal constitueraient donc le un mode de dégénérescence des cellules épithéliales.
D. Rôle du thymus :
Le thymus est un organe lymphoïde central ou primaire. Il produit les lymphocytes T dont :
• 95% sont à vie courte, naissant et mourant sur place;
• 5% sont à vie longue : ces derniers migrent du thymus vers les organes lymphoïdes secondaires (rate, ganglions lymphatiques).
De ces thymocytes, dépend le développement et le maintien du système immunitaire.
Enfin, il faut retenir que si le thymus contrôle pour une grande part le système immunitaire, il est très différent des autres organes lymphoïdes. En effet :
• Il ne présente pas de trame réticulaire, n'exerce aucune fonction de filtration et n'a pas d'activité macrophagique;
• Il ne contient ni follicules lymphoïdes, ni plasmocytes et aucune réaction immunologique ne s'y déroule;
• Il contient par contre des cellules interdigitées, présentatrices d'antigènes, dont le rôle serait celui de l'apprentissage de la reconnaissance des antigènes du soi ("self") par les cellules thymiques.
IV. Rate :
A. Généralités :
Située dans la cavité abdominale et placée sur le trajet de la circulation sanguine, la rate est à la fois :
• un organe hémolytique : où est assurée la destruction des hématies vieillies et
• un organe lymphoïde : assurant la reconnaissance et la capture des antigènes circulants dans le sang et déclenchant la différenciation des cellules immunocompétentes.
B. Anatomie macroscopique :
Outre le péritoine qui l'enveloppe entièrement sauf au niveau du "hile", la rate est revêtue d'une capsule conjonctive délimitant le parenchyme splénique.
1) Capsule :
Constituée d'un tissu conjonctif dense avec de nombreux faisceaux collagène et quelques fibres musculaires lisses, elle s'épaissit au niveau du hile où elle entoure le pédicule vasculaire de la rate (artère, veines et lymphatiques efférents).
La capsule envoie vers l'intérieur des travées plus fines, de même structure histologique : les septa ou trabécules qui délimitent incomplètement des territoires inter-communicants : les lobules spléniques.
2) Parenchyme ou pulpe splénique :
On distingue sur une coupe de rate, à l'oeil nu, des régions d'aspect différent constituant :
• la pulpe blanche : faite d'amas blanchâtres linéaires ou d'îlots de 1 à 2 mm de diamètre : les corpuscules de Malpighi dispersés au sein de la deuxième zone, à savoir :
• la pulpe rouge : apparemment plus homogène et rougeâtre, elle-même formée de capillaires (les sinus veineux) séparés par les cordons spléniques (ou de Billroth).
C. Organisation vasculaire :
La structure de la rate est étroitement conditionnée par la distribution des vaisseaux qu'elle contient :
• les artères sont étroitement liées à la pulpe blanche et
• les vaisseaux terminaux (sinus et veines) à la pulpe rouge.
1) Système artériel :
a. Artère splénique :
Elle se divise en branches qui cheminent dans les travées conjonctives : les artères trabéculaires.
b. Artères trabéculaires :
Desquelles se détachent des artères qui pénètrent le parenchyme splénique : les artères pulpaires.
c. Artères pulpaires :
Ces dernières s'entourent d'une gaine lymphoïde qui s'épaissit par endroits en follicules lymphoïdes primaires ou secondaires pour former les corpuscules de Malpighi, généralement excentrés par rapport à l'artère. L'artère pulpaire en les traversant prend le nom d'artère centrale.
d. Artères centrales ou corpusculaires :
Elles fournissent les capillaires destinés à la pulpe blanche, à la zone marginale qui l'entoure (sinus marginal) et à un bien moindre degré, à la pulpe rouge voisine. Elles perdent leur gaine lymphoïde et se résolvent chacune en un faisceau terminal de branches de plus petit calibre : les artères pénicillées.
e. Artères pénicillées :
Elles débouchent dans la pulpe rouge et leur média musculaire laisse place à un épaississement formé de macrophages : la housse terminale de Schweigger-Seidel.
Les artères pénicillées se résolvent en capillaires qui vont :
• soit s'ouvrir directement dans les capillaires sinusoïdes délimités par les cordons de Billroth (circulation fermée).
• soit entre les capillaires, c'est à dire dans les cordons de Billroth (circulation ouverte).
2) Système veineux :
a. Sinus veineux : Ils constituent un système de tunnels réguliers et anastomosés à travers la pulpe rouge et convergent vers les veines pulpaires.
b. Veines pulpaires: Elles quittent la pulpe pour former des veines plus grandes qui vont passer dans les travées spléniques : les veines trabéculaires.
c. Veines trabéculaires : Ces dernières débouchent dans la veine splénique.
d. Veine splénique;
D. Structure :
1) Pulpe blanche :
Il s'agit d'un tissu lymphoïde typique, en forme de cylindre dont l'axe longitudinal est l'artère centrale. II n'y a pratiquement pas d'éléments figurés du sang. Les cellule lymphoïdes et les macrophages forment un manchon lymphoïde péri-artériel avec en certains endroits la présence de follicules lymphoïdes primaires et ou secondaires constituant les fameux corpuscules de Malpighi.
La zone T-dépendante de la rate est localisée en manchon autour de l'artère centrale, alors que la zone B est représentée :
• d'une part par les follicules lymphoïdes primaires ou secondaires et
• d'autre part par la zone marginale qui contient les plasmocytes de la rate et qui se continue dans la pulpe rouge.
2) Pulpe rouge :
Elle a une structure plus lâche que celle de la pulpe blanche et comporte :
a. Sinus veineux :
Ils se présentent comme des capillaires sanguins :
• anfractueux,
• tapissés par des cellules endothéliales allongées parallèlement à leur grand axe et reposant sur une membrane basale discontinue doublée par des fibres de réticuline circulaires (anneaux de Henlé),
• à paroi discontinue, pouvant être traversée par les éléments figurés du sang (capillaires sinusoïdes).
b. Cordons spléniques ou cordons de Billroth :
Ils occupent les intervalles libres entre les sinus veineux et forment un réseau de fibres de réticuline dans les mailles duquel sont dispersées diverses cellules sanguines, de très nombreuses hématies ainsi que des macrophages.
E. Histophysiologie :
La rate assure plusieurs fonctions, à savoir :
1) Filtration du sang :
La rate filtre le sang à peu près de la même façon que les ganglions lymphatiques filtrent la lymphe, comme on le verra dans le chapitre suivant. Rappelons en effet, que ces deux types d'organes lymphoïdes présentent une structure de base très proche : armature conjonctive + charpente réticulaire + cellules libres.
Les cellules phagocytaires de la rate éliminent les corps étrangers, les bactéries, les leucocytes et les GR dégénérés.
2) Destruction des globules rouges :
Elle se fait au niveau des sinus veineux, où le débit sanguin est considérablement ralenti. Les hématies vieillies sont reconnues et détruites par les macrophages :
• le fer de l'hémoglobine est lié à des protéines de transport et remis en circulation vers la moelle osseuse où il pourra être à nouveau utilisé.
• les produits de destruction de l'hémoglobine sont transportés vers le foie où ils seront notamment transformés en pigments biliaires.
3) Rôle de défense :
Les antigènes véhiculés par le sang atteignent le tissu lymphoïde par les artères pulpaires et permettent ainsi l'activation des cellules immunocompétentes.
4) Organe hématopoïétique :
La rate produit, au cours de la vie foetale, du Sème au 7ème mois, les éléments figurés du sang.
5) Accessoirement :
La rate a un rôle de stockage des plaquettes.
V. Ganglions lymphatiques :
A. Généralités :
Ils fournissent un environnement privilégié pour la captation des substances étrangères (antigènes) pénétrant dans l'organisme (rôle filtre de la lymphe). De nombre variable (500 à 1000) ils pèsent environ 600 à 800 g chacun.
B. Structure :
1) Aspect macroscopique :
(Voir schéma). Le ganglion lymphatique mesure de quelques mm à quelques cm et présente une coloration rose.
2) Aspect microscopique :
On reconnaît trois régions au ganglion lymphatique :
• région corticale
• région para-corticale : corticale profonde
• région médullaire
L'architecture des ganglions résulte de la combinaison des éléments histologiques suivants :
• charpente conjonctive
• tissu lymphoïde
• voies de la lymphe
a. Charpente conjonctive :
Elle constitue les structures suivantes :
i. Capsule : il s'agit d'une mince lame de tissu conjonctif fibreux avec fibres de collagène, quelques lames élastiques et de rares fibres musculaires lisses.
ii. Travées de soutien
iii. Réticulum dont les mailles grillagent les espaces laissés libres par les autres structures et hébergent le tissu lymphoïde.
b. Voies de la lymphe :
Entre les éléments de l'armature conjonctive et le tissu lymphoïde, se trouvent des cavités irrégulières cloisonnées par des fibres de réticuline et qui communiquent entre elles. Ces cavités correspondent aux capillaires lymphatiques et sont appelés sinus.
Selon leur position dans le ganglion, on distingue 3 types de sinus :
• marginal ou périphérique
• radié ou cortical
• médullaire
c. Tissu lymphoïde :
i. Zone corticale : Chaque logette contient 1 à plusieurs follicules secondaires. En bordure du sinus marginal et des sinus inter-folliculaires, le tissu lymphoïde a une organisation lâche. Les mailles du réticulum hébergent : macrophage, lymphocytes, plasmocyte et éventuellement mastocytes. La corticale est essentiellement constituée de follicules I ou II. On trouve des lymphocytes B dans la zone dense (couronne) du follicule et dans le centre clair. Il existe quelques lymphocytes T inducteurs et suppresseurs ainsi que de rares plasmocytes à la périphérie de la couronne.
ii. Zone paracorticale : Elle entoure le follicule et se développe surtout en direction de la médulla. Elle est formée d'un tissu lymphoïde diffus comportant des cellules présentatrices d'antigènes et lymphocytes T.
iii. Zone médullaire : constituée de cordons. On y trouve :
- de nombreux lymphocytes B
- de nombreux macrophages
- des plasmocytes en grande abondance quand le ganglion est stimulé.
C. Histophysiologie :
Le ganglion constitue un filtre interposé sur la circulation lymphatique. La lymphe :
• arrive par des vaisseaux lymphatiques,
• puis circule dans les sinus où les antigènes sont capturés par des macrophages et transportés selon leur nature vers les zones T ou B dépendants après reconnaissance des lymphocytes compétents.
La lymphe peut transporter des cellules cancéreuses détachées des tumeurs et qui restent bloquées dans les ganglions. Elles sont normalement détruites par les lymphocytes T mais il peut arriver que la capacité de prolifération des cellules malignes dépasse les possibilités des lymphocytes T ou qu'une dépression de la réponse immunitaire ne permette plus la réaction lymphocytaire. Ces cellules cancéreuses prolifèrent alors et envahissent les tissus lymphoïdes (métastases ganglionnaires).
Le volume des ganglions est d'autant plus important que la stimulation antigénique est intense et prolongée.
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