APPAREIL GÉNITAL FÉMININ

APPAREIL GÉNITAL FÉMININ

I. Généralités :

L'appareil génital féminin, regroupe un ensemble d'organes situés dans la cavité pelvienne et  comprend :
•    les deux gonades ou ovaires;
•    les voies génitales : comprenant les deux trompes de Fallope, l'utérus et le vagin;
•    les organes génitaux externes : constituant la vulve.
La structure de ces différentes parties subit :
•    de très importantes modifications selon les étapes de la vie génitale (puberté, grossesse, ménopause);
•    pendant la période d'activité génitale (et en dehors des grossesses), des variations cycliques dépendantes du fonctionnement hormonal de l'axe hypothalamo-hypophyso-ovarien.
L'appareil génital féminin assure la fonction de reproduction et permet les phénomènes suivants :
•    production des gamètes féminins ou ovocytes II;
•    accueil et acheminement des gamètes masculins ou spermatozoïdes;
•    fécondation de l'ovule;
•    transit et implantation de l'oeuf fécondé;
•    développement de l'embryon puis du foetus pendant la grossesse et expulsion de ce dernier lors de l'accouchement.

II. Les gonades féminines ou Ovaires :

A- Introduction   :

Les ovaires sont deux petits organes pairs, ovoïdes et aplatis en forme d'amande, de 4cm de long sur 1,5cm d'épaisseur, situés latéralement à gauche et à droite dans la cavité pelvienne.
Ils assurent deux fonctions essentielles :
•    la production d'ovocytes II, fonction assimilée à une fonction exocrine;
•    la sécrétion d'hormones stéroïdes (oestrogènes et progestérone), fonction endocrine.

B- Structure histologique :

L'ovaire est tapissé par un épithélium cubique simple et montre deux zones :
•    la zone corticale : elle comporte une couche conjonctive dense sous-épithéliale, l'albuginée, qui donne sa teinte blanchâtre à l'ovaire à l'état frais. Sous l'albuginée, les follicules ovariens gamétogènes, éparpillés dans le stroma (tissu conjonctif particulier à potentialités multiples) contiennent les ovocytes. Il existe aussi des formes de dégénérescence des follicules (Ex.: corps fibreux).
•    la zone médullaire : elle est formée de tissu conjonctif fibreux dans lequel circulent les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les nerfs. On note la présence d'artères spiralées appelées artères hélicines.

C- Etude morphologique des organites ovariens :

Les follicules sont contenus dans le stroma cortical. On en distingue deux types :
•    les follicules évolutifs ou gamètogènes : dont un seul par cycle atteindra la maturité et pondra un ovule;
•    les follicules involutifs, qui eux, dégénèreront.   

    1) Follicules évolutifs ou gamétogènes :

Il existe différents types de follicules évolutifs correspondant à des stades de maturation     progressive. Ce sont chronologiquement :
•    le follicule primordial;
•    le follicule primaire;
•    le follicule secondaire;
•    le follicule tertiaire (préantral puis cavitaire);
•    le follicule mûr ou follicule de De Graaf.
Chaque follicule contient un ovocyte de premier ordre ou ovocyte I (2n chromosomes) bloqué au stade de la prophase de la 1ère méiose.

a. Follicule primordial :

Il est très petit (de 40 à 50 microns), et contient de dedans en dehors :
•    l'ovocyte I avec un noyau volumineux, d'aspect quiescent (les chromosomes sont dispersés dans une chromatine fine) et possédant 1 ou 2 nucléoles;
•    une seule couche de cellules folliculeuses, cellules épithéliales aplaties;
•    la membrane de Slavjanski, membrane basale épaisse.
b. Follicule primaire
Il diffère du follicule primordial par l'aspect des cellules folliculeuses qui sont devenues cubiques.

c. Follicule secondaire :

Le follicule secondaire se caractérise par la formation d'une 2ème assise cellulaire, puis par une augmentation continue du nombre des cellules folliculeuses qui vont constituer la granulosa.
Parallèlement, l'ovocyte I augmente de volume (de 40 microns dans le follicule primordial, il passe progressivement à une taille de 60 microns) et s'entoure d'une enveloppe glycoprotéique, la membrane pellucide, laquelle évolue par la suite vers une zone pellucide, plus épaisse.
La microscopie électronique montre la présence de microvillosités appartenant à l'ovocyte et aux cellules folliculeuses et la présence de gap-junctions (jonctions perméables), permettant des échanges métaboliques entre l'ovocyte et la granulosa.

d. Follicule tertiaire :

Il se définit par :
•    l'apparition, au sein de la granulosa, de petites cavités, les corps de Call et Exner,
•    la différenciation des thèques, ce qui caractérise le follicule préantral. On distingue :
-    la thèque interne riche en cellules, bien vascularisée;
-    la thèque externe fibreuse
Ce follicule préantral évolue vers le follicule cavitaire :
•    les corps de Call et Exner confluent alors en une seule cavité, l'antrum qui contient le liquide folliculaire, sécrété par les cellules folliculeuses;
•    le follicule et l'ovocyte I continuent leur croissance : la taille du follicule augmente considérablement  (0,3 mm - 10 mm).

e. Follicule mûr ou follicule de De Graaf :

A ce stade :
•    le follicule a atteint son volume maximal (2 cm) ainsi que l'ovocyte I qu'il contient                (120 microns);
•    l'antrum s'est agrandi réduisant la granulosa à quelques assises cellulaires périphériques et repoussant latéralement l'ovocyte I;
•    la granulosa forme un promontoire, le cumulus oophorus;
•    une assise de cellules folliculeuses particulières forme la corona radiata accrochée à la zone pellucide.
Le follicule mûr fait alors saillie à la surface de l'ovaire qu'il déforme et amincit au niveau d'une petite plage translucide, le stigma.
•    Sous l'action d'une décharge gonadotrope (le pic ovulatoire) , c'est-à-dire une élévation brutale des taux plasmatiques de FSH (Follicle Stimulating Hormone) et de LH (Luteinizing Hormone),   l'ovocyte I (à 2n chromosomes) achève sa maturation :
-    il termine la 1ère division de la méiose, division réductionnelle, donnant naissance à deux cellules haploïdes (n chromosomes), l'ovocyte II et le premier globule polaire (petite cellule abortive limitée à un noyau condensé et coincé entre l'ovocyte II et la zone pellucide);
-    l'ovocyte II démarre aussitôt la deuxième division de la méiose et se bloque de nouveau en métaphase;
•    Dans les quelques heures qui suivent ce pic ovulatoire :
-    la pression du liquide folliculaire augmente;
-    une vasoconstriction localisée au niveau du stigma provoque une ischémie (manque d'oxygène et troubles métaboliques) suivie d'une nécrose tissulaire responsable de la rupture du stigma
•    L'ovocyte II, entouré de la corona radiata et d'un petit amas de cellules du cumulus oophorus (restées accrochées par des jonctions adhérentes) est entraîné par le liquide folliculaire dans la cavité péritonéale où il est capté par le pavillon de la trompe de Fallope. Cette ponte ovulaire a lieu 36 heures après le pic ovulatoire.
•    Le follicule de De Graaf vidé de son contenu s'affaisse et se plisse : c'est le follicule déhiscent qui va se transformer en corps jaune. En effet, la membrane de Slavjanski disparaît, laissant ainsi pénétrer les capillaires des thèques dans la granulosa, ce qui entraîne une transformation des cellules folliculeuses qui :
-    augmentent considérablement de volume,
-    s'enrichissent en lipides,
-    sécrètent un pigment légèrement jaune, le lipochrome, responsable de la teinte jaune pâle du corps jaune sur un ovaire à l'état frais.
-    montrent en microscopie électronique les caractères ultrastructuraux des cellules stéroïdogènes (réticulum endoplasmique abondant, gouttelettes lipidiques, mitochondries à crêtes tubulaires)
Ces modifications cellulaires signent le phénomène de lutéinisation. Les cellules de la granulosa deviennent ainsi les grandes cellules lutéales et sécrètent de la progestérone.
Les capillaires accompagnés de fibres conjonctives thècales ont traversé la granulosa et s'ouvrent dans l'ancienne cavité folliculaire, la remplissant d'un caillot sérofibrineux, le coagulum central. Enfin, les cellules de la thèque interne changent peu d'aspect et prennent le nom de petites cellules lutéales.
En l'absence de fécondation, le corps jaune progestatif dégénère (lutéolyse) en quelques jours voire quelques cycles; il se transforme en un volumineux organite, le corps fibreux ou corpus albicans (de teinte blanchâtre sur l'ovaire à l'état frais).
S'il y a fécondation, le corps jaune (progestatif) prend le nom de corps jaune gestatif et persiste pendant le premier trimestre de la grossesse, assurant une production massive de progestérone nécessaire au maintien de la grossesse. Il sera ensuite relayé par le placenta.

    2) Follicules involutifs :

99,9 % des follicules dégénèrent à un stade quelconque de leur maturation. Il y a donc seulement    0,1 % d'organites ovariens qui arrivent à maturité (à peu près 400 à 500 pendant la période d'activité génitale de la femme). Plusieurs modes de dégénérescence sont possibles comme le résume le tableau suivant :

D- Physiologie ovarienne :

    1) Contrôle neuro-endocrinien :

La période pubertaire est marquée par le démarrage de l'activité cyclique de l'axe hypothalamo-hypophyso-ovarien :
•    La sécrétion de GnRH (ou LH-RH) par l'hypothalamus stimule
•    la sécrétion de FSH et de LH au niveau de l'adénohypophyse. Ces gonadotrophines vont déterminer
•    des modifications ovariennes (cycle ovarien) avec en particulier la sécrétion des œstrogènes et de la progestérone.
•    Ces modifications seront responsables de celles portant sur les voies génitales (cycle menstruel).

    2) Histoire naturelle d'un follicule ovarien :

Avant d'arriver à l'ovulation, un follicule mûr a subi de nombreuses modifications chronologiquement bien définies :
•    Le début de sa croissance a commencé environ 3 cycles plus tôt en même temps qu'une cohorte de follicules. Ce début de croissance est indépendant des gonadotrophines hypophysaires et sa régulation est purement intra-ovarienne.
•    Par contre, la formation du follicule pré-antral est sous la dépendance de FSH et de LH et se caractérise essentiellement par les points suivants :
-    apparition sur les cellules de la granulosa de récepteurs à FSH, de récepteurs à l'œstradiol et de récepteurs aux androgènes;
-    apparition sur les cellules thécales de récepteurs à LH;
-    apparition de jonctions de type gap entre les cellules de la granulosa ainsi qu'entre l'ovocyte et les cellules de la granulosa;
-    développement d'une vascularisation importante de la thèque interne.
•    Sous l'action de FSH, les cellules de la granulosa ont une abondante sécrétion qui entraîne la formation d'une cavité (antrum) remplie de liquide (liquide folliculaire). A partir de ce moment là, les cellules de la thèque interne et de la granulosa, sous l'influence de FSH et LH, sécrètent des stéroïdes :
- les cellules thécales, dont la membrane plasmique est porteuse de récepteurs à LH, synthétisent des androgènes;
- ceux-ci passent dans les cellules de la granulosa dont la membrane plasmique est porteuse de récepteurs à FSH, et qui grâce à leur activité aromatasique transforment les androgènes en oestrogènes (17 œstradiol).

•    Les œstrogènes produits ont trois destinations :
-    ils passent en partie dans le sang (qui sera collecté par la veine ovarienne);
-    ils se concentrent dans le liquide folliculaire (où la concentration de l'œstradiol est de 40 à 4000 fois plus élevée que celle du sang périphérique);
-    ils sont repris par les récepteurs aux oestrogènes de la granulosa.
•    La pré-sélection du follicule ovulatoire a lieu à la fin de la phase lutéale du cycle précédant l'ovulation. Il se produit en fait, parmi les follicules de 2 à 5 mm de diamètre, le recrutement de 1 à 5 d'entre eux dans chaque ovaire (follicules privilégiés). Ces follicules sains montrent la cascade d'événements suivants:
-    une augmentation des mitoses dans la granulosa (en réponse à l'élévation de la FSH qui encadre les menstruations)
-    une augmentation plus rapide de leur calibre
-    une élévation de l'activité aromatasique des cellules de la granulosa
-    une augmentation de la production d'œstradiol.
•    La sélection du follicule ovulatoire a lieu, elle, au tout début de la première phase du cycle où survient l'ovulation, c'est-à-dire entre J1 et J5. Il se produit alors la sélection d'un seul follicule follicule dominant. Ce dernier a atteint un diamètre de 5 à 8mm alors que les autres follicules privilégiés restent inférieurs à 4-5mm. En période péri-ovulatoire, le follicule dominant atteint un diamètre de 10-15mm alors que les autres restent inférieurs à 6mm.
Le follicule dominant inhibe la croissance de tous les autres follicules de sa cohorte (par l'inhibine qu'il produit).
En résumé, entre J6 et J12, le follicule dominant se caractérise par :
-    son diamètre supérieur à 10-15mm;
-    sa thèque interne très vascularisée;
-    sa granulosa très développée (10 x 106 cellules), à activité aromatase élevée, synthétisant de grandes quantités d'œstradio. Sur ses cellules, apparaissent pour la première fois des récepteurs à LH;
-    une concentration très élevée d'œstradiol dans le liquide folliculaire.

III. Tractus génital féminin :

Le tractus génital féminin comporte les deux trompes de Fallope, l'utérus et le vagin.

A- Trompes de Fallope :

    1) Rappel anatomique :

Les trompes de Fallope sont deux formations tubulaires latérales (une droite et une gauche), de 10 à 12 centimètres de long, divisées (de l'extérieur vers l'intérieur) en quatre segments :
•    le pavillon, en forme d'entonnoir, est la portion mobile de la trompe. Il s'ouvre dans la cavité abdominale par l'ostium abdominal et présente des digitations appelées franges qui participent à la captation de l'ovule, lors de la ponte;
•    l'ampoule, segment le plus long, large et courbe, représente les 2/3 de la trompe;
•    l'isthme est un segment étroit et rectiligne;
•    la portion interstitielle, très courte, est située dans le corps de l'utérus et s'ouvre dans la cavité utérine par un orifice, l'ostium uterinum.

    2) Structure histologique :

La paroi de la trompe comprend 3 tuniques : la muqueuse, la musculeuse et la séreuse et présentent des variations "régionales", c'est-à-dire au fur et à mesure que l'on se déplace, du pavillon vers l'utérus.

a. Muqueuse :

Elle est épaisse et forme des replis longitudinaux :
•    nombreux et visibles macroscopiquement au niveau de l'ampoule,
•    la muqueuse devient ensuite de plus en plus mince et plane quand on se rapproche de l'utérus.
La muqueuse tubaire est formée :
•    d'un épithélium : prismatique simple, il comporte des cellules ciliées, des cellules glandulaires, des cellules intercalaires (cellules en voie d'expulsion) et des cellules basales;
•    d'un chorion : tissu conjonctif lâche très vascularisé.

b. Musculeuse :

Elle comporte deux couches de fibres musculaires lisses :
•    une couche interne circulaire : mince au niveau de l'ampoule, elle s'épaissit au cours de son trajet pour former un véritable sphincter au niveau utérin.
•    une couche externe plexiforme à prédominance longitudinale;

c. Séreuse :

Mince, elle est revêtue par le mésothélium péritonéal.

    3) Histophysiologie :

Les trompes de Fallope assurent un quadruple rôle :
•    elles permettent la captation de l’ovocyte II lors de l’ovulation;
•    elles sont parcourues par les spermatozoïdes;
•    elles constituent, par leurs ampoules, le siège de la fécondation;
•    elles interviennent dans le transport de l'oeuf vers l’utérus.   

B- Utérus :

    1) Rappel anatomique :

L'utérus est un organe impair médian, de 6 à 8 cm de long, situé dans la cavité pelvienne entre la vessie et le rectum :
•    Le corps utérin a la forme d'un cône aplati et est creusé d'une cavité, la cavité utérine;
•    Le fond utérin est bombé et reçoit latéralement les trompes de Fallope droite et gauche;
•    Le corps utérin communique par l'isthme avec le col utérin qui comprend deux parties :
-    l'endocol dont la lumière étroite et cylindrique constitue le canal (endo)cervical,
-    l'exocol qui forme une protrusion au fond du vagin.

    2) Structure histologique :

La paroi utérine comprend :
•    une muqueuse : l'endomètre;
•    une musculeuse : le myomètre;
•    une séreuse.

a. Endomètre :

Il est formé :
•    d'un épithélium prismatique simple comportant trois types cellulaires :
-    des cellules sécrétantes (sécrétion de glycogène);
-    des cellules ciliées;
-    des cellules basales.
•    d'un chorion cytogène (riche en cellules, pauvre en fibres) contenant des glandes en tube droit ou contourné (selon la phase du cycle) : les glandes utérines.

L'endomètre subit des variations cycliques importantes sous la dépendance des hormones ovariennes et qui définissent le cycle menstruel. Ce dernier s'organise en deux périodes :
La période folliculaire compte 3 trois phases :
•    Phase de desquamation (du 1er au 4ème jour) : marquée par la disparition de la zone fonctionnelle de l'endomètre qui est éliminée sous forme de menstruations (règles). Seule la zone résiduelle persiste.
•    Phase de regénération (du 4ème au 8ème jour) : Elle est marquée par :
-    l’augmentation progressive de l’épaisseur de l’endomètre;
-    la reconstitution de l’épithélium utérin dont les cellules, maintenant cubiques, tendent à devenir prismatiques;
-    le développement des glandes du chorion;
-    le développement des vaisseaux sanguins. Ces derniers s’insinuent entre les glandes.
•    Phase de prolifération (du 8ème au 14ème) : Elle est  marquée par :
-    une poursuite de l’augmentation de l’épaisseur de la muqueuse;
-    un développement des cellules de l’épithélium utérin qui acquièrent une disposition palissadique;
-    une accentuation du développement des glandes : rectilignes le 10ème jour, elles deviennent légèrement ondulées du fait de l’apparition d’une disposition hélicoïdale des artérioles dans la partie profonde de l’endomètre;
-    une multiplication des ramifications vasculaires autour des glandes.
La période lutéale compte elle aussi 3 phases
•    Phase de transformation glandulaire (du 16ème au 20ème jour)
-    le développement des glandes se poursuit;
-    les artérioles spiralées sont plus nombreuses;
-    le chorion, dont l’épaisseur augmente encore, devient légèrement œdèmateux.
•    Phase d’œdème du chorion (21ème et 22ème jours) : L’œdème du chorion a atteint son maximum. Rappelons que c'est pendant cette phase que l'endomètre est apte à la nidation.
•    Phase de sécrétion (du 22ème au 28ème jour) :
-    les glandes sont devenues pelotonnées et sinueuses. Leur sécrétion est abondante;
-    les artères ont atteint leur spiralisation maximale;
-    l’endomètre a atteint son épaisseur maximale (10 mm).
N.B. : Il faut noter que la muqueuse exocervicale a un chorion papillaire sans glandes qui est revêtu par un épithélium pluristratifié pavimenteux non kératinisé identique à l'épithélium vaginal.

b. Myomètre :

La musculeuse du corps utérin est épaisse et comprend schématiquement trois plans de fibres musculaires lisses :
•    les couches interne et externe sont à prédominance longitudinale;
•    la couche moyenne très vascularisée est plexiforme.
Au niveau du col utérin, la musculeuse est mince et comporte un diaphragme (fibres musculaires lisses circulaires) à chaque extrémité du canal endocervical. Le diaphragme interne ou utérin s'hypertrophie pendant la grossesse et ferme le col.

c. Séreuse :

C- Vagin :

Conduit musculo-membraneux, tapissé d'un épithélium malpighien non kératinisé, le vagin peut être considéré comme :
•    un récepteur des hormones sexuelles (après la ménopause, on note une atrophie vaginale)
•    un organe de protection anti-infectieuse (par son pH acide);
•    l'organe de la copulation.




APPAREIL GÉNITAL FÉMININ sur Cours2Medecine
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